Поперечник среднего мозга условно делят на две части – крышу и ножки мозга. Ножки мозга подразделяются на дорсально расположенную покрышку и основание.
Ядра крыши среднего мозга представлены передними и задними холмиками. Передние холмики или верхние (бугорки), являются промежуточными центрами зрительного анализатора. Это скопление серого вещества, которое связано с двигательными клетками спинного мозга и ядрами III, IV и VI черепно-мозговых нервов, обеспечивая зрительно-моторные реакции. Часть волокон доходит до VII нерва и обеспечивает такие реакции, как слезоотделение и моргание.
Задние холмики (нижние бугорки), являются промежуточными центрами слухового анализатора. Основная часть холмика занята массивным ядром, состоящим из нескольких типов мультиполярных нейронов. Нейроны, расположенные в задних холмиках, получают импульсы от нижележащих слуховых образований. У них также есть связь со спинным мозгом. Эта связь обеспечивает осуществление рефлекторных реакций при действии звука, например, поворот головы и глаз в сторону раздражителя.
Таким образом, крыша среднего мозга содержит структуры зрительной и слуховой сенсорной систем, а также области, где осуществляется их взаимодействие.
В ядрах ножек среднего мозга располагается ядро средне-мозгового пути тройничного нерва. В них поступают импульсы от проприорецепторов мышц, расположенных в области лица. Они связаны с моторным ядрам V, VII, IX, XI черепно-мозговых нервов. Функции этого ядра заключаются в координации движений жевательных мышц, мышц лица, шеи, деятельности голосовых связок. Имеются также данные о том, что эта структура участвует в поддержании постоянства внутренней среды, в частности газового обмена. Об этом свидетельствуют результаты физиологических экспериментов, продемонстрировавших высокую чувствительность его элементов к содержанию кислорода и углекислого газа.
Центральное серое вещество среднего мозга состоит из мелких мультиполярных нейронов и имеет несколько отделов, отличающихся по строению и ориентации клеток, однако эта область недостаточно изучена.
На периферии центрального серого вещества располагается комплекс ядер, осуществляющих разнообразные зрительно-моторные реакции: ядра глазодвигательного и блокового нервов, промежуточное ядро.
Ядро блокового нерва располагается в переднебоковых отделах центрального серого вещества и состоит из крупных мультиполярных нейронов, иннервирующих верхнюю мышцу глаза. Ядро глазодвигательного нерва представлено несколькими группами нейронов, которые осуществляют иннервацию пяти наружных мышц глаза, благодаря этому происходит мигание и различные движения глаз. Группа мелких нейронов, иннервирует внутренние прямые мышцы и вызывает конвергенцию зрительных осей.
Афферентные проекции к ядрам III, IV нервов сформированы вестибулярным комплексом, нейронами передних холмиков и тектальной области. Между ядрами III, IV, VI нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым становятся возможными сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.
Здесь расположено мелкоклеточное парасимпатическое ядро III пары нерва (ядро Якубовича), которое иннервируют внутренние мышцы глаза: ресничную, меняющую кривизну хрусталика, и мышцу, суживающую зрачок. Сужение зрачка происходит при возрастании освещенности и аккомодации (последнее – при участии зрительной области коры).
Центральное серое вещество также связано с регуляцией движения, имеются данные о его участии в регуляции циклов сна. Установлено, что его разрушение препятствует развитию висцеральных и поведенческих реакций, вызванных раздражением гипоталамуса.
В области покрышки среднего мозга располагается несколько образований, входящих в состав экстрапирамидной системы, осуществляющей протекание сложно координированных двигательных актов. К ним относятся черное вещество, красное ядро.
Черное вещество, или черная субстанция, располагается в вентральных отделах покрышки среднего мозга и имеет вид широкого пласта пигментированных нейронов. Клетки этого ядра содержат дофамин, что объясняет их пигментацию, определившую его название. Клетки черного вещества у человека содержат много пигмента меланина.
Черное вещество играет большую роль в осуществлении двигательных функций и поддержании тонуса. Совместно с системой бледного шара черное вещество выполняет статокинетическую функцию, нарушение которой приводит к развитию амиотатического синдрома.
Красное ядро расположено в вентральных отделах покрышки и имеет вид цилиндрической колонны клеток, протянувшейся по всей длине среднего мозга. Красное ядро окружено капсулой, состоящей из миелинизированных волокон. Частично эти волокна заканчиваются в этих ядрах, а частично – пронизывают их и уходят в таламус и дальше, в кору головного мозга. Значительная часть входов к нему образована элементами зубчатого ядра мозжечка (приходит в составе верхних мозжечковых ножек) и ядра конечного мозга – бледного шара (в составе чечевицеобразного ядра). Функции красных ядер и ретикулярной формации способствуют сохранению нормального положения тела в пространстве и участвуют в регуляции позы.
Среднему мозгу приписывается роль в организации сторожевого рефлекса – мгновенной мобилизации всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. При этом вся мускулатура приводится в состояние готовности к быстрому действию: застывание (стоп-рефлекс), вздрагивание и настораживание (ориентировочная реакция) и, наконец, автоматическое (неосознавамое) бегство при большой опасности. Таким образом, на уровне всех структур среднего мозга происходит первичная интеграция соматических, вегетативных, гуморальных раздражителей и формируются сложные безусловные реакции, функциональные системы – оборонительная, ориентировочная, пищевая, гомеостатическая и др., с характерными для них вегетативными компонентами и химической спецификой.
Примером сторожевого рефлекса может быть поступление звукового сигнала в структуры среднего мозга, в нижнее двухолмие, являющегося промежуточным центром слухового пути. Нервные клетки пластинки четверохолмия имеют прямые связи с мотонейронами двигательных рогов спинного мозга. Благодаря этим связям при поступлении сильного звукового сигнала к клеткам нижнего двухолмия промежуточные центры слухового анализатора обеспечивают ответную двигательную реакцию на раздражение (вздрагивание, резкий поворот к источнику звука и т. д.) и обеспечивают готовность коры головного мозга к приему поступающего звукового сигнала. Также происходит обеспечение зрительного сторожевого сигнала. При поступлении зрительного сигнала в нейроны верхнего двухолмия, являющегося промежуточным центром зрительного анализатора, этот сигнал обрабатывается на подкорковом уровне. Нервные клетки верхнего двухолмия имеют прямые связи с мотонейронами двигательных рогов спинного мозга и с двигательными ядрами черепно-мозговых нервов глазодвигательной группы (III пара – глазодвигательный нерв, IV пара – блоковый нерв и VI пара – отводящий нерв). Связи верхнего двухолмия дают возможность обеспечить зрительный сторожевой рефлекс или старт-рефлекс, который заключается в обеспечении ответной двигательной реакции на раздражение и обеспечение реакции глаз на источник света, а также обеспечение готовности зрительных центров коры больших полушарий к приему поступающего зрительного сигнала.
Водопровод мозга, или Сильвиев водопровод, является полостью среднего мозга. Образуется он в онтогенезе из полости третьего мозгового пузыря, представляет собой канал, расположенный над ножками мозга и под четверохолмием, диаметр просвета в среднем 1,5–2,0 мм. Начинается он в нижнее-задней части третьего мозгового желудочка и тянется до верхнего отдела четвертого мозгового желудочка. Функция сильвиева водопровода состоит в обеспечении циркуляции ликвора от третьего желудочка к четвертому. При повышенном содержании спинномозговой жидкости в желудочковой системе головного мозга диаметр Сильвиева водопровода может расширяться. Вокруг него располагается центральное серое вещество, которое представляет собой скопление нервных клеток. Функциональное назначение данного образования недостаточно изучено. Центральное серое вещество совместно с ретикулярной формацией ствола и эпифизом участвует в обеспечении чередования сна и бодрствования у человека.
3.4.4. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг расположен между конечным и средним мозгом. В его состав входят: таламус (зрительный бугор), гипоталамус (подбугорье), метаталамус (забугорье, забугорная область) и эпиталамус (надбугорье), полостью промежуточного мозга является третий желудочек.
