327
В потоке работ, сравнивающих человека и животных, моя самонадеянность в притязаниях на победу может и не удержаться. Исследования, в которых пытаются имитировать опыты на животных, используя такие продукты потребления, как пища и вода, в противоположность денежному вознаграждению, по-видимому, показывают преувеличенный эффект обесценивания вознаграждения при его отсрочке (Reynolds & Schiffbauer, 2004). Когда надо оценить средства, которые используются для проникновения в нашу сущность, в сложившуюся в эволюции мотивационную систему, наша унаследованная склонность к ренегатству может остаться незамеченной.
328
Экономика нетерпения (Fehr, 2002).
329
Социальная импульсивность и серотонин (Fairbanks et al., 2001; Higley et al., 1996; Kaplan et al., 1995; Mehlman et al., 1994; Mehlman et al., 1995).
330
Склонность к риску, тестостерон и серотонин (Mehlman et al., 1994; Mehlman et al., 1995).
331
Тестостерон: негативные аспекты действия (Sapolsky, 1998).
332
Доместикация агрессивных импульсов (Belyaev, 1979; Hare et al., 2005; Krus- ka, 1988; Leach, 2003; Nikulina, 1991; Trut, 1999; Wrangham et al., в печати).
333
Педоморфоз — эволюционный путь развития, при котором утрачена его взрослая стадия.
334
Плио-плейстоцен — археологический термин, иногда использующийся для обозначения временной границы между плиоценом и плейстоценом, его связывают с развитием позвоночных, и особенно гоминид.
335
Когда шимпанзе зевают? (Anderson et al., 2004).
336
Крысы питаются сообща (Galef, 1996).
337
Широкий взгляд на эмпатию (Preston & de Waal, 2002).
338
Chomsky, 1979.
339
Золотое правило в культуре и времени (Ebbesen, 2002; Капе, 1998; Wattles, 1996).
340
Многие биологи-эволюционисты, направляемые в значительной степени работами Дэвида Слоана Уилсона (Sober & Wilson, 1998; Wilson, 2002b), предложили другой взгляд на групповой отбор, который был обозначен как «многоуровневая теория отбора». Главная идея здесь состоит в том, что групповой отбор связан с различными преимуществами одной группы над другой, благодаря разнице в пропорции альтруистов или кооператоров. Эта позиция не отрицает значимости эгоистичного поведения, но утверждает, что, когда распределение генов внутри группы обеспечивает действия, которые являются благоприятными для всех или для большинства членов, тогда эти гены будут распространяться с большей вероятностью, в конечном счете приводя к межгрупповым различиям в степени приспособленности. Этот взгляд отличается от идей, представленных в работах других авторов в 1970 г. (Dawkins, Hamilton, Maynard Smith, Trivers, Williams).
341
Золотое правило Гамильтона (Hamilton, 1964a, 1964b).
342
Хотя этот подход и не является радикально новым, тем не менее, с моей точки зрения, те, кто поддерживает идею, что мы должны искать множественные причины альтруизма (Cosmides & Tooby, 1992; Fehr & Fischbacher, 2003; Pinker, 1997; Sober & Wilson, 1998; Tooby & Cosmides, 1998; Wilson, 2002a; Wilson, 1998), недостаточно широко распространили свои идеи.
343
Это описания закономерностей, полученных в большинстве случаев эмпирическим путем, которые определяют поведение животных. Они обходят вопросы о том, что животные думают о своих действиях и правилах, которые ими управляют. Это правила, которые оформились в эволюции, для того чтобы решать специфические проблемы, связанные с жизнью в группе. Когда правила вариативны, вариативность усваивается представителями вида. Правила, которые установились в результате естественного отбора, определяют ожидания относительно типичных реакций отдельных особей в конкретных ситуациях. Неожиданные действия при условии, что правила существуют, должны рассматриваться как проявления насилия. Мы увидим, является ли эта характеристика приблизительной и ведет ли она к новым открытиям. Важный аспект для данной главы в том, чтобы воспринимать эти правила как описательные характеристики действий животного.
344
Захватывающее и ясное обсуждение «родительства», особенно эволюции материнского поведения, представлено в увлекательной книге «Мать-природа» (Sarah Hrdy).
345
Большая часть содержания этого раздела извлечена из оригинальных теоретических статей Роберта Триверса (Trivers, 1972, 1974), детального обобщения исследований родительской опеки, данного Тимом Клаттон-Броком (Clutton-Brock, 1991), и замечательно четкого синтеза сложностей семейной динамики, представленного в работе Дага Мока (Mock, 2004).
346
Цитируется по работе Мока (Mock, 2004, р. 24—25).
347
Полигиничный вид — вид, у которого самцы имеют нескольких самок.
348
Для большей ясности укажем, что понятие инклюзивной пригодности, описанное здесь, предусматривает один важный аспект. В частности, надо учитывать не только число отпрысков, которых производит особь А и помогает произвести своим сородичам, но и ту помощь, которую получает особь А при взращивании ею ее же потомства.
349
Что делают бабушки ради наших генов (Hawkes, 2003; Hrdy, 1999). Ведутся длительные дебаты по поводу того, являемся ли мы единственным видом, продолжительность жизни которого намного превосходит репродуктивный период. Аналогичный пример с китом Globicephala macrorhynchus приводит Ричард Коннор (Connor). Что очевидно, так это то, что мы живем десятилетиями после наших последних родов. И это загадка, которую необходимо решить. Я полагаю, что некоторое разъяснение этого противоречия можно найти в следующей работе (Hrdy, 1999).
350
Собственники, захватчики, победители и проигравшие (Sih & Mateo, 2001; Stamps & Krishnan, 1999).
351
Kummer & Cords, 1922.
352
Доминирование в мире животных (Lewis, 2002; Packer & Pusey, 1985; Preus- choft, 1999; Smurts, 1987).
353
Политические трюки в среде наших родственников шимпанзе (de Waal, 1982,1989b, 1996).
354
Когда сообразительность повышает ранг (Stammbach, 1988).
355
Как узнать свой ранг в группе (Bergman et al., 2003; D. L. Cheney et al., 1995; Seyfarth & Cheney, 2003; Silk, 2002b).
356
Бабуины распознают нарушения статуса (D. L. Cheney et al., 1995).
357
Когда и почему животные благожелательны друг к другу (Axelrod, 1984; Dugatkin, 1997; Sachs et al., 2004; Stevens et al., 2006). Я не включил в обсуждение многие поразительные случаи кооперации между видами. Такие, например, как взаимодействие рыбы-чистильщика и ее хозяев, а также африканскую птицу из вида Indicator indicator. У этой птицы в процессе эволюции сформировались взаимно-благосклонные отношения с человеком, она сначала приводит человека к месту, где расположены ульи диких пчел, а затем потребляет заслуженные трофеи после разрушения ульев.
358
Кооперация в саванне и на море: как львы и дельфины это делают (Connor et al., 1999, 2000; Connor et al., 1992a, 1992b; Packer & Ruttan, 1988; Scheel & Packer, 1991).
359
Моделирование динамики альянса: с какой целью, когда и как (Johnstone & Dugatkin, 2000; Whitehead & Connor, 2005).
360
Сойки играют в игры (Clements & Stephens, 1995; Stephens et al., 2002).
361
Эбола-вирус — общее название, используемое для описания группы вирусов Ebolavirus, семейства Filoviridae. Эти вирусы вызывают заболевания с общим названием «геморрагическая лихорадка эбола», с возможным смертельным исходом.
362
Chalmeau et al., 1997; de Waal, 2000a; de Waal & Berger, 2000; Mendres & de Waal, 2000.
363
Обмен пищей у игрунков (Hauser et al., 2003; McGrew & Feistner, 1992).
364
Варианты взаимного обмена (Barrett & Henzi, 2001; Bercovitch, 1988; Connor, 1996; Connor et al., 1992a; de Waal, 1989a; Hart & Hart, 1989; Heinsohn & Packer, 1995; Milinski, 1981; Noe, 1990; Noe et al., 2001; Packer, 1977; Seyfarth & Cheney, 1984).
365
Я опускаю некоторые исследования, допускающие возможность реципрок- ного альтруизма между видами, например между рыбой-чистилыциком и ее хозяевами. В одной из работ (Bshary, 2001) представлены убедительные аргументы в пользу наличия такого альтруизма. Необходимы, однако, подтверждения, полученные на основе данных наблюдений над известными (а не «анонимными») особями в течение продолжительного времени.
366
«Время невинности», глава 5.
367
Игры семейства собачьих (Bekoff, 2001b, 2004; Spinka et al., 2001).
368
Имеется обширная литература по способностям животных к количественной оценке, включая доказательства того, что птицы и млекопитающие и, возможно, рыбы и амфибии могут пользоваться аналоговой системой величин, которая описывает отношение между двумя величинами, но не их абсолютные значения (Gallistel & Gelman, 2000; Hauser, 2000).
369
Шимпанзе и капуцины хотят правильного распределения (Brosnan & de Waal, 2003; Brosnan et al., 2005).