они не могут создать общего и достоверного представления о генетическом разнообразии всех населяющих мир популяций, что необходимо, если мы хотим получить верную картину их демографической истории. Эти ограничения удалось преодолеть с появлением высокопроизводительного секвенирования, расходы на которое постепенно снижались. Благодаря новым методам мы смогли ответить на многочисленные вопросы о происхождении нашего вида, демографической истории человеческих популяций с точки зрения различий между ними, об изменениях размера популяций с течением времени (вызванных, например, эффектом бутылочного горлышка, эффектом основателя, гибридизацией популяций и т. д.) и уровне генетического обмена как между популяциями людей, так и между людьми и ныне вымершими гомининами.
На сегодняшний день наши знания о происхождении человека и о том, каким образом он расселялся по планете, основаны на геномных исследованиях, которые объединяют данные, полученные при изучении современных популяций (самый яркий тому пример – это проект «1 000 геномов»), а также при изучении древних гомининов – например, неандертальцев или денисовцев. Доступные на сегодня данные позволяют сделать однозначный вывод, что современный человек возник в Африке (к югу от Сахары) как минимум 200 000 лет назад. Следует отметить важную деталь: африканские популяции демонстрируют самый высокий уровень генетического разнообразия на планете. Более того, разнообразие неафриканских популяций уменьшается по мере их удаления от Африки. Эти факты подтверждают существование эффекта бутылочного горлышка и эффекта основателя, повлиявших на популяции в ходе миграций по планете, в соответствии с моделью «серийного эффекта основателя». Данные геномики современных популяций также ясно и однозначно свидетельствуют, что Homo sapiens, или человек разумный, – африканец.
Из Африки: когда сапиенс покинул африканский континент
Данные как археологических, так и генетических исследований показывают, что сапиенс прожил в Африке после своего возникновения там как минимум 100 000 лет, прежде чем решился ее покинуть. С точки зрения генетики и по общему мнению ученых, Homo sapiens начинает расселяться по миру в поисках мест постоянного проживания где-то от 40 000 до 80 000 лет назад и быстро осваивает Юго-Восточную Азию, Австралию, Европу и восток Азии. Затем люди добираются до более отдаленных территорий – таких, как обе Америки, – это происходит приблизительно от 15 000 до 35 000 лет назад, затем – до дальних островов Океании, где они обосновались относительно недавно, всего лишь от 1 000 до 4 000 лет назад. В следующих главах мы подробно рассмотрим, каким образом происходило заселение разных континентов.
Остается неясным один важный вопрос: когда и как первые сапиенсы вышли за пределы африканского континента? В 1994 году антропологи Марта Лар и Роберт Фоли выдвинули гипотезу, что в эпоху плейстоцена современные люди много раз оказывались вне Африки. Основываясь на ископаемых останках и археологических находках, они предположили, что первая успешная миграция за пределы Африки произошла около 50 000 лет назад. Люди двигались по южному побережью, покинув Восточную Африку, прошли вдоль южных берегов Азии и, наконец, достигли Австралии. Что по этому поводу говорит генетика? Полученные в 2000-х годах первые данные о митохондриальной ДНК и Y-хромосоме свидетельствовали скорее в пользу однократного выхода современного человека по берегу около 60 000 лет назад. Эта гипотеза подтвердилась с появлением ДНК-микрочипов. Тем не менее сторонники других версий не сдаются, и научные споры по этому поводу продолжаются. Недавние исследования, основанные на полногеномном секвенировании, показали, что все современные неафриканцы происходят от одной и той же популяции, покинувшей Африку минимум 60 000 лет назад. Конечно, геномы современных обитателей Папуа – Новой Гвинеи демонстрируют следы еще более древней утечки Homo sapiens из Африки, датирующейся периодом около 120 000 лет назад, но этот факт еще требует доказательств, к тому же совершенно очевидно, что он очень слабо повлиял на разнообразие большинства популяций, населяющих сегодняшнюю Евразию.
Древняя ДНК также предоставила нам ценные сведения относительно выхода нашего вида из Африки. Как мы увидели в предыдущей главе, в геномах всех индивидов неафриканского происхождения присутствует около 2 % генетического материала, унаследованного от неандертальцев, и это подразумевает, что гибридизация происходила в основном сразу после выхода из Африки – по всей вероятности, на Ближнем Востоке. Такое предположение совпадает с моделью однократного выхода человека из Африки. В целом, данные, полученные при изучении древней ДНК, позволили по-новому взглянуть на различные модели происхождения нашего вида. Так, на сегодняшний день наибольшую поддержку со стороны геномики получила ассимиляционная модель: согласно ей наш вид, зародившись в Африке, покинул ее, заселил остальную часть планеты и «почти полностью» вытеснил все население местных популяций древних людей, встреченных им на пути.
Долгая и богатая история африканского континента
Было бы совершенно некорректно и даже нелепо умалчивать об африканском этапе истории Homo sapiens, лишь упомянув этот континент как «место рождения» человечества. В действительности населяющие Африку популяции имели собственную, крайне сложную демографическую историю еще задолго до их распределения по остальной части земного шара. Мы сказали, что Африка характеризуется самым высоким уровнем генетической вариабельности людей на планете, но ее равным образом отличает большое языковое, культурное и фенотипическое разнообразие. В Африке говорят на более чем 2000 разных языков, что составляет третью часть всех языков мира. К тому же в африканских популяциях наблюдаются значительные различия в образе жизни людей, в том числе разные способы земледелия, скотоводства, охоты и собирательства. Кроме того, окружающая среда, где обитают эти популяции, крайне разнообразна: здесь можно встретить и самую большую пустыню в мире и второй по величине влажный тропический лес, а еще саванны, болота, высокогорья и так далее. Это и есть тот мир, в котором сформировался человек разумный.
Человек разумный рос в разных колыбелях?
Но прежде, чем говорить об истории африканских популяций как таковой, следует вернуться к вопросу происхождения Homo sapiens. Пусть даже сам факт происхождения человека из Африки является бесспорным, остается еще много вопросов. Например, где именно находится место или места нашего появления на этом обширном континенте? Так же, как и для объяснения происхождения человека в целом, были разработаны различные модели, описывающие возникновение нашего вида в пределах Африки и определяющие место его появления на свет: мультирегиональная африканская модель, модель уникального происхождения с вымиранием местных видов, модель уникального происхождения с выживанием местных видов и модель древнего африканского скрещивания. Взяв за основу любую из этих моделей, можно по-разному провести анализ морфологических, генетических и археологических данных и получить специфические оценки для каждой из них. Но у нас по-прежнему нет одного ясного и надежного ответа, который бы всех устроил. В то же время анализ данных разных научных дисциплин