с точки зрения генетики. Другими словами, современное европейское генетическое разнообразие неразрывно связано с географией: градиент этого разнообразия снижается по мере движения на север.
В одном своем исследовании 2008 года Джон Новембре[63], в ту пору работавший в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе, использовал генетические методы и показал возможность предсказать географическое происхождение человека с точностью от 500 до 800 километров. Корреляция между генетическим и географическим разнообразием в Европе такова, что ее можно обнаружить даже на уровне совсем небольших географических зон – таких, как Швейцария, Финляндия, Исландия или Великобритания.
Из Англии во Францию: границы, скрещивание и изоляция в Европе
Эта ярко выраженная связка географии и генетики в сегодняшних европейских популяциях позволяет, помимо прочего, восстановить историю миграционного прошлого того или иного региона или страны. Например, опубликованные в 2015 году в журнале Nature результаты исследования геномов более 2 000 жителей Великобритании показали, что генетический вклад миграций англосаксов в нынешние популяции юго-востока Англии составляет менее 50 %. В этом исследовании была также сформулирована гипотеза о перемещении популяций из континентальной Европы в Юго-Восточную Англию в период конца мезолита – начала римских завоеваний и выдвинуто предположение, что в несаксонских областях Великобритании обитают скорее генетически различающиеся группы населения, а не единая популяция с кельтскими корнями.
Исследования, посвященные генетическому разнообразию человека, долгое время обходили стороной Францию, но, наконец, дошло дело и до нее. В 2020 году команда Кристиана Дина из Нантского университета проанализировала генетические профили более 2100 французов из разных регионов страны. Выяснилось, что французское генетическое разнообразие также соответствует модели изоляции расстоянием. Были обнаружены различные генетические составляющие, причем их доля сильно зависит от географических барьеров. Например, существует четкое разделение с точки зрения генетики между популяциями севера и юга Франции: линия «генетического разрыва» проходит вдоль реки Луары, которая в течение долгого времени была политической и культурной границей, разделявшей королевства или графства севера и юга страны. Таким же образом, но в несколько меньшей степени реки Гаронна и Адур играли важную роль естественного барьера, мешающего гибридизации популяций. В целом, регионы, демонстрирующие самый высокий уровень генетической вариабельности, – Аквитания и Бретань. Это согласуется с культурной и политической историей данных областей, которая привела к более выраженной изоляции проживающих на их территории популяций. Все же необходимо подчеркнуть, что даже если кажется, что исторические, культурные и политические границы сформировали генетическую структуру современной Франции, то ее историческое население остается, тем не менее, – во всяком случае, с точки зрения генетики – достаточно однородным.
Уровень генетических различий между популяциями всегда представляет собой условную оценку, которая зависит прежде всего от масштаба рассматриваемых явлений. Конечно, популяции Аквитании и Бретани наиболее «дифференцированы» – то есть разнообразны генетически – по сравнению с населением других французских регионов, но значение этих отличий нужно рассматривать более широко: если взглянуть на них в соответствующем контексте, они окажутся лишь небольшими нюансами. Одной из целей популяционных генетиков как раз и является поиск этих различий и оценка их значимости – для того, чтобы использовать их при реконструкции истории народа или географического региона. Используя верные средства и нужный уровень точности, можно при желании увидеть различия даже между Монпелье и Тулузой[64]! Но и в этом случае речь не идет о четкой определенности, вроде той, что бывает у бухгалтера или нотариуса, так как ни одно различие не является значимым само по себе: все зависит от масштаба, в котором оно рассматривается, и от научного интереса к тому или иному вопросу.
Рассуждая таким же образом о разнообразии населения Европы, можно заметить, что некоторые популяции выбиваются из общего ряда. По сути, наблюдается немало значительных отклонений от общей модели изоляции расстоянием. Показательными примерами оказались финны, сардинцы, баски или евреи-ашкенази: их демографическая, географическая или культурная история привела к гораздо более значительной генетической дифференциации по сравнению с другими популяциями. Отсутствие у некоторых популяций больших генетических отличий от соседей может также быть знаменательным фактом. Например, венгры, хоть и говорят на языке из финно-угорской группы, генетически близки со своими географическими соседями, говорящими на индоевропейских языках. Это наблюдение демонстрирует случай языкового замещения, которое не повлекло за собой генетического замещения. Подобное явление называется «доминированием элиты»: небольшое число индивидов, часто пришедших издалека, вводят в употребление новый язык, но не смешиваются с местным населением.
Множество «Азий»: территория контрастов и встреч
Азия таит в себе богатейшее культурное и языковое разнообразие; к сожалению, генетическая структура популяций на пространстве этой части света остается одной из наименее изученных. К тому же на ее территории находится столько географических барьеров, столько совершенно разных культур и такой диапазон климатических и других условий окружающей среды, что трудно коротко изложить историю заселения Азии. По сути, ее заселение состоит из множества независимых эпизодов, сложных и очень отличающихся друг от друга. Поначалу генетические исследования говорили в пользу единственной миграции по южному побережью Азии около 60 000–70 000 лет назад: предполагалось, что тогда началось заселение Юго-Восточной и Восточной Азии, за которым последовали миграции на север, в обход Тибетского нагорья. Тем не менее, ученые обнаружили, что популяции папуасского происхождения являются носителями характерных паттернов – размером примерно 2 % генома, – соответствующих первому выходу из Африки через Ближний Восток около 120 000 лет назад. Этот выход, как мы уже видели, оказался неудачным и внес очень незначительный вклад в генетическое разнообразие современных популяций за пределами Африки. Что касается прибрежной миграции, то она проходила вдоль берегов Аравийского полуострова, омываемых Персидским заливом, и вдоль берегов Индии, и очень быстро, около 58 000 лет назад, достигла территорий Юго-Восточной Азии и Сахула (так называется древний материк, частями которого, разделенными водой к периоду 10 000 лет назад, являются Австралия, Тасмания и Новая Гвинея[65]). Исследования популяций Юго-Восточной и Восточной Азии выявили сильную корреляцию между генетическим разнообразием и географической широтой: это было интерпретировано как результат серийного эффекта основателя, поскольку человеческие популяции переместились с юго-востока ближе к северу Азии.
Предки жителей Евразии разошлись с популяциями Юго-Восточной Азии и Сахула около 57 000 лет назад, а затем еще раз, около 42 000 лет назад, и дали начало двум линиям: западным (европейцы) и восточным евразийцам. То есть генетические данные говорят в пользу единственного «успешного» выхода из Африки в Евразию – единого миграционного потока, который затем разделился на две большие волны колонизации Азии: одна отправилась на юг, а другая – на север.
История популяций континентальной Азии с культурной, географической, лингвистической и археологической точек зрения может быть представлена
