class="p1">Если и существует часть света, изученная вдоль и поперек (генетика здесь не является исключением), то это именно Европа. Археологи, палеоантропологи и генетики исследовали историю человеческих популяций в Европе гораздо более детально и подробно, чем на любом другом континенте. Согласно археологическим данным, первые люди современного типа появляются в Европе приблизительно от 42 000 до 45 000 лет назад. В этот период, по всей вероятности, они активно скрещивались с неандертальцами. Совершенно очевидно, что от этих первых европейских популяций в геноме современных людей осталось совсем немного. Изучен геном самого раннего современного человека в Европе – индивида Oase 1, найденного на территории сегодняшней Румынии. Его возраст составляет от 37 600 до 41 600 лет, а среди его прямых предков в предыдущих 4–6 поколениях был неандерталец.
Четыре основных этапа заселения
Анализируя данные разных областей знаний, полученные при исследованиях миграций, можно разделить историю Европы на четыре основных этапа. Первый этап соответствует первоначальной колонизации континента, начавшейся со стороны Ближнего Востока около 45 000 лет назад. Второй этап связан с повторной колонизацией Европы вслед за последним оледенением (приблизительно от 26000 до 15000 лет назад), которое вызвало сильное сокращение населения. Люди мигрировали на юг, где климатические условия были гораздо благоприятнее – например, во франко-кантабрийском регионе, расположенном между современными Францией и Испанией, или на берегах Черного моря. По окончании ледникового периода популяции охотников-собирателей стали покидать эти пристанища и распространились по территории всей Европы. Третий этап стал следствием появления в Европе культуры земледелия. По сути, уже около 11000 лет назад на многих территориях Плодородного полумесяца[61] начал развиваться новый образ жизни, характерный для эпохи неолита, – основанный на оседлости, скотоводстве и земледелии. Начиная с этого региона – вероятнее всего, с территории Малой Азии, или Анатолии – культура ведения сельского хозяйства стала распространяться по всей Европе, и в период от 8 000 до 6 000 лет назад достигла Пиренейского полуострова, Скандинавии и Британских островов. И, наконец, последнее большое перемещение популяций, оставившее глубокий след в истории Европы, связано с миграциями с востока в конце эпохи неолита и начале бронзового века. Считается, что это были миграции кочевых скотоводов, относившихся к ямной культуре[62], из понто-каспийских степей. Около 4 500 лет назад они переместились в Европу, где благодаря им распространились индоевропейские языки, на которых сегодня говорят в Европе (этот вопрос пока остается спорным).
Кроме этого, многие вопросы долгое время оставались без ответа, а некоторые до сих пор активно изучаются. Какой вклад внесла каждая из этих миграций в нынешнее генетическое наследие европейцев? Были ли области, где влияние миграционных движений сказалось сильнее, чем в других? Является ли появление в Европе сельского хозяйства результатом передачи культурных навыков или же перемещения самих популяций? Как мы уже видели в предыдущей главе, теперь мы можем искать подтверждение разных гипотез, анализируя генетическую вариабельность современных популяций. Что открывают нам эти исследования? На основании анализа так называемых «классических» маркеров, а также Y-хромосомы ученые прежде всего отметили постепенное изменение встречаемости различных вариантов в направлении с юго-востока на северо-запад. Вначале это явление было интерпретировано как подтверждение модели демической диффузии земледелия в течение периода неолита – в частности, этой позиции долгое время придерживалась школа Луки Кавалли-Сфорца. Однако стоит отметить, что перемещения популяций в том же направлении, происходившие в другие периоды, вполне могли оставить сходные генетические следы; кроме того, исследования на компьютерных моделях показывают, что подобные градиенты встречаемости могут также наблюдаться даже при отсутствии всякой миграции.
Тройная гибридизация
И все же земледелие попало в Европу благодаря демической или культурной диффузии? Окончательную точку в этом споре поставила древняя ДНК. За последнее десятилетие появилось много новых исследований древней ДНК из Европы. Эти исследования показали, что нынешние европейские популяции являются результатом интенсивного скрещивания трех генетических составляющих, которые относятся к разным линиям предков: среди них охотники-собиратели Западной Европы эпохи мезолита; народы, занимавшиеся сельским хозяйством и пришедшие из Малой Азии в эпоху неолита; а также представители ямной культуры, мигрировавшие из степей Центральной Азии. Пропорции этих составляющих сильно варьируют в зависимости от изучаемого географического региона. Так, анализы ДНК, относящейся к разным эпохам (от мезолита до наших дней), показывают, что генетическая составляющая «охотники-собиратели» стала сильно уменьшаться с появлением сельскохозяйственных народов из Леванта и ассимиляцией местных охотников-собирателей около 8500 лет назад. Эти результаты являются наглядным доказательством того, что новый образ жизни распространился по Европе скорее благодаря миграциям людей, как это и предсказывал Кавалли-Сфорца, чем передаче навыков. Кроме того, по всей вероятности, образ жизни в период неолита также повлиял на увеличение размера популяций, как показывают оценки эффективного размера популяций, полученные с помощью геномики.
А еще генетика позволила нам установить, что народы, мигрировавшие в Европу из Малой Азии в период неолита, не вытеснили полностью популяции охотников-собирателей. Около 4500 лет назад почти все европейские популяции были уже гибридными, то есть носителями двух генетических составляющих: от 10 % до 25 % генетического материала они получили от охотников-собирателей Западной Европы. Сегодня составляющая «охотники-собиратели» остается самой незначительной. Наиболее высокая ее встречаемость наблюдается у популяций на севере Европы. Что касается генетической составляющей, восходящей к земледельцам с Ближнего Востока, то самая высокая ее встречаемость обнаружена в популяциях Южной Европы, например, у жителей Сардинии, а самая низкая – среди популяций севера Европы.
Наконец, благодаря древней ДНК ученые смогли описать мощное воздействие на генетическое наследие европейцев, которое оказывали миграции из степей Центральной Азии представителей ямной культуры на протяжении бронзового века. Сами эти скотоводы с востока происходили от различных групп охотников-собирателей в Восточной Европе и на Кавказе. Геномные исследования указывают, что «степная» составляющая уже присутствовала в Южной Европе 6000 лет назад, в Северной Европе 5000 лет назад, а в Центральной Европе – около 4500 лет назад. Сегодня генетические следы степных предков встречаются у европейцев Центральной и Северной Европы, но редко наблюдаются у южноевропейских популяций.
Карта географическая и карта генетическая
Таким образом, на протяжении последних 10 000 лет Европа являлась ареной для различных миграционных процессов, за которыми последовала интенсивная метисация. Благодаря этому сегодняшние европейцы представляют собой популяции с крайне высоким уровнем гибридности, они – носители генетического материала, заимствованного у разных групп мигрантов, и среди этого материала необходимо отметить… неандертальскую составляющую! Все эти процессы привели к тому распределению генетической изменчивости, которое мы наблюдаем у современных европейцев и которое соответствует модели «изоляции расстоянием»: генетическое родство коррелирует с географическим расстоянием между популяциями, то есть чем ближе проживают популяции, тем больше между ними сходства
