Риск совместного гнездования – цена, которую осы платят за преимущество занять уже вырытую и покинутую нору.
Математическая модель, предполагающая, что “Копай/входи” – эволюционно стабильная стратегия, имела некоторый предсказательный успех.
При количественном изменении параметров модель Sphex могла бы предсказать отбор в пользу совместного гнездования как такового.
Чтобы преодолеть вышеописанные недостатки совместного гнездования, давление отбора должно быть очень сильным.
Варианты модели Sphex могут быть применимы к другим видам и могут помочь нам разобраться в эволюции группового поведения животных.
Теория эволюционно стабильных стратегий важна не только для поддержания поведения, но и для его изменений в ходе эволюции.
Мы сделали вывод, что модель “Копай/входи”, сработавшая для нью-гэмпширской популяции Sphex ichneumoneus, при определенном изменении экономических параметров в ходе эволюции могла бы предсказать переход популяции в другое “пространство” поведения, в том числе в “пространство общественности” (см. график на следующей странице). Мы взяли Модель 2 и вычислили, что бы происходило, если бы мы систематически изменяли два параметра, а именно – B4, выгоду от подселения, и B3, выгоду от того, что к тебе подселяются. Выдаст ли модель устойчивую ЭСС при разных значениях этих двух выгод?
Нью-гэмпширская популяция Sphex ichneumoneus обозначена на графике звездочкой как устойчивая в “пространстве агрессии” (где осам выгоднее жить поодиночке). Наш анализ показал, что по мере изменения значений В (в эволюционном масштабе времени) модель допускает плавный переход в “пространство терпимости” (где осам, к которым подселяются, живется лучше, чем одиночкам, но подселяющимся осам – хуже), а оттуда – в “пространство сотрудничества” (где подселяющимся осам лучше, чем одиночкам, а лучше всего – тем, к которым подселяются). На всем пути этого эволюционного перехода существуют устойчивые решения, при которых отбор благоприятствовал бы и копанию нор, и входу в готовые норы в разных соотношениях частотности. Наш анализ показал, что даже без сильных родственных связей, которые во многих случаях несомненно важны, общественное поведение могло возникнуть от предка типа Sphex ichneumoneus. А близкие родственные связи, конечно, только добавляют давления в сторону того, чтобы становиться и оставаться общественными.
Схема “экономического ландшафта” эволюции общественных насекомых, основанная на нашей модели поведения роющих ос согласно теории игр. Две экономические переменные, B3 и B4, обозначают выгоду для осы в случаях, когда к ней подселяются и когда подселяется она сама, соответственно. Звездочкой в “пространстве агрессии” отмечены осы Sphex ichneumoneus: им выгоднее жить поодиночке. На схеме можно видеть, что при изменении экономических условий существует плавная траектория, идущая из пространства агрессии в пространство терпимости, а оттуда – в пространство сотрудничества.
Источник: Х.Дж. Брокманы и др. Совместное гнездование роющих ос как эволюционно устойчивая преадаптация к общественной жизни. (Н. J. Brockmann et al. Joint nesting in a digger wasp as an evolution-arily stable preadaptation to social life. Behaviour 71 (3), 1979, pp. 203–244.)
Флоридская интерлюдия
В 1978 году, к сожалению, нам пришлось уступить Джейн Флоридскому университету в Гейнсвилле: ее год в Оксфорде подошел к концу. Но нам, трем мушкетерам, предстояло встретиться вновь. В 1979-м я взял творческий отпуск, поехал в лабораторию Джейн в Гейнсвилле и устроил так, чтобы к концу моего пребывания там к нам мог присоединиться и Алан. К тому времени Джейн уже занималась другим видом одиночных ос, Trypoxylon politum. Эти любители копаться в грязи – родственники Sphex с похожими повадками, но они не роют норы под землей, а строят гнезда в воздухе: на стенах, под мостами, на камнях. Эти подвесные гнезда представляют собой трубочки из илистой глины, которую осы по комочку приносят из ручьев. Трубочки часто размещаются в ряд, отчего на английском этих ос в обиходе называют “органистами”. Построив трубочку, оса Trypoxylon, как и Sphex, запасает в ней пищу, разве что Trypoxylon охотится не на кузнечиков, а на пауков и складывает их в трубочку одного за другим, отделяя перегородками из той же глины. Джейн наблюдала за такими осами, жившими под одним мостом, записывая передвижения меченых особей, в точности так же, как раньше со сфексами. Алан работал с ней над теоретическими выкладками, мы оба помогали Джейн и ее студентам наблюдать за осами под тем мостом – и уворачивались от водяных щитомордников, ядовитых змей, которых местные жители, в отличие от меня, не очень боялись.
Я обожал наблюдать за строительным поведением этих ос еще и потому, что писал тогда книгу “Расширенный фенотип”, и артефакты, созданные животными, играли главную роль в моих рассуждениях. Особенно меня завораживало, как осы используют процесс, называемый тиксотропия[23], для некоторого подобия сварки. Когда оса возвращалась к своей трубочке с комком глины во рту, она прикладывала комок к отверстию трубочки. Затем она начинала шумно трепетать крыльями, и вибрация, передаваясь через челюсти, заметно расплавляла глину, причем (подозреваю, хоть и не мог рассмотреть в точности) не только новый комочек, но край трубочки, так, что они спаивались воедино. Плавка, пайка, сварка – это действительно напоминало сварку[24]. Мне казалось, что вибрация и в самом деле воздействует на глину так же, как жар ацетиленовой горелки сварщика воздействует на металл: временно разжижает края так, что новая порция ила крепко связывается со старой. В научных публикациях Джейн не встречала гипотез о тиксотропии у ос – что ж, выскажу это предположение здесь, справедливо оно или нет.
Мы с Джейн вели в Гейнсвилле семинар по эволюции и поведению, где к нам присоединились еще двое профессоров. Главное, что мне запомнилось об этих еженедельных собраниях, – то, как на них все сильнее ощущалась интеллектуальная мощь Алана Грейфена. Формально он был всего лишь одним из студентов (и одним из самых младших), но удивительно, как все мы – и студенты, и профессора – привыкли обращаться к Алану за разрешением возникших трудностей: в своей резкой шотландской манере он советовал нам, как яснее осмыслять эти проблемы и достигать верных выводов.
В моем отпуске во Флориде были не только осы и работа. К нам с Джейн и Аланом присоединилась Донна Гиллис, подруга Джейн с зоологической кафедры, и вчетвером мы отправились исследовать закоулки Флориды. Мы посетили “Дисней Уорлд” (Алан настаивал на том, чтобы кататься на самых страшных аттракционах) и “Си Уорлд” (Алан первым вызвался добровольцем, чтобы цирковой тюлень спихнул его в бассейн). Мы съездили на университетскую морскую биологическую Аундл, как я вспоминал в
