В семьях всех общественных насекомых происходит смена работ, выполняемых особью в течение жизни. В большинстве случаев такая смена сводится к обязательным переходам насекомого от одной профессии к другой по мере его старения, что получило название возрастного полиэтизма. Молодые особи находятся внутри гнезда и ухаживают за самками и молодью, потом роют ходы или строят ячейки, а спустя какое-то время становятся фуражирами и добывают для семьи пищу.
У муравьев возраст тоже влияет на выполняемые рабочим обязанности, но связь эта не такая четкая. Уже через несколько дней после выхода из кокона перед рабочим муравьем появляется возможность выбора профессии. Одни муравьи ухаживают за молодью, а другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения и т. д. Занятия муравья в этом случае не связаны с возрастом. Значительная часть особей может почти всю жизнь оставаться при исполнении одних и тех же обязанностей, например в роли нянек или свиты самки. Другие очень быстро, в течение нескольких дней, проходят как бы ознакомительный курс внутри гнезда и становятся фуражирами. Закрепление особи в одной функции получило название кастового, или постоянного, полиэтизма.
Естественно, не только наклонности индивидов определяют их обязанности в муравейнике. Муравей не может жить в одиночку. Каждый муравей — часть большой общины, в которой от нескольких сот до нескольких миллионов особей. Чтобы муравьиная семья могла успешно существовать, каждая профессиональная, или функциональная группа особей* в ее составе должна быть достаточно представительной и хорошо выполнять свои. функции. Обычно большинство особей занимается делом, в значительной мере соответствующим их индивидуальным данным. Но бывают ситуации, когда муравейник несет огромные потери и может пострадать в основном какая-нибудь одна из функциональных групп. Например, при химических обработках лесных насаждений могут погибнуть все муравьи-фуражиры, бывшие в то время на поверхности, а рабочие внутри гнезда фактически не пострадают. И тогда уцелевшим приходится менять профессии. Подобную ситуацию моделировала в садках польский мирмеколог Я. Добжанская. Экспериментальные семьи набирались из рабочих какой-либо одной функциональной группы, им придавали самку и личинок. Муравьи были вынуждены перестраиваться и выполнять все работы, необходимые для нормального существования семьи. При этом было заметно, что муравьи, набранные из одной функциональной группы, не одинаково успешно справляются с другими обязанностями. Так, муравей-охотник неуклюже и весьма неуверенно выполняет функции няньки. Тем не менее в большинстве случаев семья, составленная из рабочих особей одной функциональной группы, выживала. Понятно, что подобные ситуации бывают в жизни муравьев исключительно редко и, как правило, способности муравья соответствуют функциям, которые он выполняет.
Задачи, стоящие перед муравьями одной общины, существенно отличаются. Их можно рассмотреть на примере внегнездовых муравьев-фуражиров, обеспечивающих семью пищей. У аралокаспийского муравья-жнеца, собирающего семена пустынных растений существуют два типа фуражиров — активные и пассивные*. Фуражиры первого типа действуют на кормовом участке по-одиночке, выполняя задачи разведчиков. Их немного, не более 3% от общего числа фуражиров. Каждый разведчик имеет индивидуальный поисковый участок, который он знает и который регулярно обследует. Обнаружив на участке созревшие семена, разведчик в тот же день или на следующий производит мобилизацию* на сбор этих семян тысячи муравьев, которые по собственной инициативе на фуражировку не выходят. Мобилизованные муравьи относятся ко второй группе фуражиров, не имеющей у большинства видов определенной специализации и привязанности к какому-либо участку на территории, используемой муравейником. Они выполняют разнообразную работу в гнезде (чистка гнезда, рытье ходов и т. д.) и на поверхности делают то, на что их мобилизуют особи первой группы (сбор семян и вынос из муравейника шелухи).
Муравьи второй группы добычу на территории не ищут, а будучи приведенными к ней, не могут мобилизовать других рабочих. Они представляют собой в какой-то мере постоянный мобильный резерв «широких специалистов», пригодных к выполнению нескольких функций, но не владеющих инициативой и играющих роль пассивных исполнителей. Поэтому вторую группу фуражиров мы назвали пассивными фуражирами. Соответственно фуражиры первой группы, ведущие самостоятельный поиск, активизирующие и мобилизующие других муравьев для решения конкретных задач, будут активными фуражирами. Распространяя эти понятия на внутригнездовых рабочих, мы можем говорить об активных и пассивных особях. Поскольку такое деление основано на индивидуальных свойствах муравьев, данные группы являются полиэтическими, что отражает тип деятельности, а не конкретную функцию особо. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей.
Активные и пассивные фуражиры имеются в семьях большинства видов (у некоторых видов в наличии только активные фуражиры). Число активных и пассивных функциональных групп зависит от особенностей биологии вида: размеров семьи и сложности ее организации, типа гнезда и т. д. Например, с появлением наземного купола из хвои и веточек у рыжих лесных муравьев сформировалась функциональная группа муравьев-наблюдателей, впервые обнаруженная П. И. Мариковским. В эту группу входят наиболее опытные особи, мобилизующие семью на защиту муравейника при непосредственной угрозе гнезду. У многих видов появились муравьи-санитары, выносящие хитин жертв и пустые коконы на окраину охраняемой территории семьи. Более конкретные функции возникли и у части пассивных фуражиров некоторых видов. Особенно четко это выражено у муравьев, использующих тлей и других насекомых, выделяющих сладкую падь (рис. 1). Падь стала одной из основных составляющих рациона муравьев, которые в связи с этим охраняют тлей от врагов, расселяют их и даже сооружают для них специальные укрытия. Такой союз (трофобиоз*) выгоден обеим сторонам и сопровождается в конечном счете значительным увеличением численности как муравьев, так и связанных с ними насекомых.
Рис. 1. Муравьи-древоточцы на колонии тлей.
Пассивные фуражиры превращаются при этом в сборщиков пади и, что представляет собой особый интерес, закрепляются за одной из колоний насекомых, выделяющих падь. Таким образом, постоянная специализация влечет за собой и территориальное закрепление муравьев. Тип деятельности пассивного фуражира при этом не меняется. Сборщик пади изо дня в день следует по одной и той же дороге к определенной колонии тлей и обратно, выполняя однообразную и лишенную инициативы работу. В первый раз к данной колонии его проводят или приносят другие муравьи. Перенесенный с дороги на 1 м в сторону, сборщик пади может потеряться я, если останется предоставленным самому себе, вообще не найдет пути в муравейник.
Сборщики пади всегда остаются резервом семьи. В случае столкновений обитателей муравейника с кем-либо из соседей, на «войну» мобилизуются сборщики пади, а активные фуражиры, занятые в других секторах кормового участка, останутся на своих местах. Следовательно, субординация рабочих муравьев двух полиэтических групп остается одинаковой у разных видов. В упомянутых выше опытах Я. Добжанской для семей муравьев, составленных из особей одной функциональной группы, был единственный вариант нежизнеспособной семьи — семья, включающая только сборщиков пади. Подобные семьи быстро погибли. Таким образом, спор об «узких» и «широких» специалистах муравьи решают в пользу первых.
Показательно, что у видов, не имеющих четкой кастовой дифференциации рабочих особей, функция, выполняемая муравьем в семье, не связана с его размерами. В тех же случаях, когда имеются четкие касты или различия в размере, профессии муравьев достаточно прочно связаны с кастовой принадлежностью или размерной группой, к которой относится индивид. Так, у степных медовых муравьев имеются крупные и мелкие рабочие, причем последние в несколько раз меньше первых. Одной из особенностей данных муравьев является наличие в их семьях «медовых бочек» — муравьев, запасающих пищу для семьи в зобике. «Бочками» служат самые крупные рабочие, а небольшие особи выполняют функции фуражиров.
На фоне многообразия профессий, имеющихся в семье муравьев, и сложности поведения, требуемой для решения ряда задач (овладение добычей, сооружение гнездового купола правильных очертаний и т. п.), особое значение приобретает появившийся у муравьев постоянный полиэтизм. Муравей получает возможность накапливать опыт, обучаться разнообразным приемам овладения добычей и борьбы с муравьями других видов, транспортировки добычи в гнездо. Он начинает легко ориентироваться на участке. Все это особенно важно для разведчиков, охотников, сборщиков строительного материала, носильщиков, наблюдателей и других полиэтических групп активных фуражиров. Следует отметить, что в связи со значительной продолжительностью жизни муравьев (рабочая особь может жить несколько лет) накопление, опыта становится важным не только для индивида, но и для семьи в целом. Постоянный полиэтизм приобретает еще большее значение у видов, ведущих групповую охоту и транспортировку добычи.
