У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак.
Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение.
Рис. 7. Различия в особенностях лая у собак разных пород. Вокализация в тестах на доминирование при тестировании щенков в разном возрасте (Эрман и Парсонс, 1984)
А. Среднее число звуков лая.
Б. Процент лающих животных.
БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы.
Рис. 8. Наследование поведенческих реакций и возбудимости у собак разных пород (по Крушинскому, 1991)
Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным.
1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.
Самцы — гиляцкие лайки.
Самки — немецкие овчарки.
Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий.
При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5).
Таблица 5. Проявление и степень выраженности пассивно-оборонительной реакции (ПОР) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по Л. В. Крушинскому, 1991)
В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6).
Таблица 6. Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (АОР) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по Л. В. Крушинскому, 1991)
Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту.
Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными.
Уместно заметить, что и у собак можно проследить избирательность агрессивных реакций по отношению к разным объектам, и в этом случае, очевидно, речь также может пойти об их различной генетической природе.
Таблица 7. Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (АОР) у собак разных пород (из Н. Г. Андриановой и др., 1992)
Обозначения:
ЗО — злоба отсутствует;
ЗЛ-1 — злоба, лай первой степени;
ЗЛ-2 — злоба, лай второй степени;
ЗЛ-3 — злоба, лай третьей степени;
ЗХ-1 — злоба, хватка первой степени;
ЗХ-2 — злоба, хватка второй степени;
ЗХ-3 — злоба, хватка третьей степени (максимальная выраженность злобы).
Наследование способности к обучению
Способность обучаться, приобретать новый жизненный опыт — несомненно, генетически детерминированное свойство. Так, сравнительный анализ двух филогенетически различных групп хищников: псовых и кошачьих показывает, что их пищедобывающее поведение сильно отличается по генетическим задаткам. У псовых, как говорилось выше, убийство жертвы не входит во врожденный репертуар поведения, и им необходимо этому обучаться. Эволюция кошачьих характеризуется крайне узкой специализацией. Представители этого семейства без исключения убивают жертву смертельным укусом в область шеи. Стереотип смертельного укуса — врожденное свойство поведения кошачьих. Экспериментальным путем продемонстрирована самостоятельность его нейрофизиологического механизма, и локализованы центры, запускающие смертельный укус в среднем мозге. У кошек инстинкт преобладает над приобретенными навыками. Известно, что кошки с трудом поддаются дрессировке. Опыты по выработке классического условного рефлекса у кошек часто приводят к формированию условной реакции страха, и проведение эксперимента становится невозможным. Поэтому способность к обучению у этих животных изучена в основном на инструментальных реакциях с положительным подкреплением.
Убедительные данные о генетическом контроле за скоростью приобретения навыков получены на крысах. В течение семи поколений удалось произвести селекцию из одной популяции двух субпопуляций «глупых» и «умных» крыс по скорости прохождения лабиринта и количеству ошибок, что указывает на значительную генетическую изменчивость способности к обучению. В дальнейшем из обеих линий крыс сформировали три группы, из которых одна группа выращивалась в обычных условиях; вторая — в условиях, ограничивающих познавательную активность; третья — в обогащенной для познания среде. Межлинейные различия по способности обучаться обнаружились только у второй группы (рис. 8).
Рис. 8. Результаты обучения в лабиринте «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях. Наблюдается четкое различие показателей обучения в случае нормальной среды. Различие почти целиком исчезает при росте крыс в ухудшенных и улучшенных условиях (Фогель и Мотульски, 1990)
Эти наблюдения показывают, что хорошими условиями содержания и умелой дрессировкой можно и у посредственного по задаткам животного существенно улучшить способности к обучению, а плохими условиями и неумелой дрессировкой нанести вред реализации даже очень хороших задатков. Представляется, что для кинолога эти результаты весьма поучительны как с точки зрения отбора по способностям к обучению, так и по созданию условий содержания и обучения.
Экспериментальный анализ способности собак к обучению обнаруживает положительную достоверную связь между успешностью обучения и общим уровнем двигательной активности. На способность обучаться существенное влияние оказывает мотивационная сфера. Так, собаки, имеющие врожденную склонность носить предметы, обучаются и самой апортировке, и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко. Это в известной степени отражает избирательную сторону способности к обучению.
Генетическая детерминация элементарной рассудочной деятельности
Исследования элементарной рассудочной деятельности, проводимые Л. В. Крушинским, у животных разных таксономических категорий обнаруживают между ними значительные различия. Кроме, того, выявлена большая индивидуальная изменчивость этого поведенческого признака. Проведен генетический анализ элементарной рассудочной деятельности у крыс на примере способности к экстраполяции направления движения раздражителя. Сопоставление разных генотипов показало, что животные лабораторных линий не способны к решению этой задачи, а дикие крысы и гибриды от скрещивания с лабораторными эту способность обнаруживают. Посемейный анализ и оценка наследуемости у гибридов показывают, что различие в элементарной рассудочной деятельности имеет существенную генетическую компоненту.
