Таким образом, обонятельная информация поступает к бегущей по следу собаке непрерывно — на вдохе и на выдохе, что позволяет ей достаточно эффективно корректировать свое поведение при преследовании убегающего человека или зверя.
Рис. 12. Прохождение потока воздуха через нос при вдохе (а) и (б) выдохе во время быстрого движения (бега) собаки по запаховому следу
На бегу собака проводит лишь ориентировочный анализ поступающих запахов, возможно этого достаточно для того, чтобы не потерять искомый запах. В случае утери следа собака останавливается и тщательно принюхивается, в основном с закрытым ртом, проводя, таким образом, тщательный анализ поступающих запахов.
Остается открытым вопрос, как собака определяет направление, в котором удалялась добыча. Очевидно, этот сложный нейрофизиологический и поведенческий процесс осуществляется за счет различий во времени при попадании запаховых частиц в левую и правую ноздри, которые увеличиваются из-за веерообразного строения струи вдыхаемого воздуха. Определение направления движения добычи по следу происходит, очевидно, по изменению концентрации запаха на небольшом участке следа.
Возвращаясь к регуляции обонятельной чувствительности, надо отметить, что сами пахучие вещества, попадая в полость носа, вызывают различные дыхательные реакции — учащение, замедление, задержку дыхания. Сужение или расширение сосудов обонятельного эпителия, сдвиги в составе или количестве покрывающей его слизи и другие реакции должны оказывать значительное влияние на функцию обонятельных рецепторов.
Изменение обонятельной функции может быть связано с обонятельной адаптацией, т. е. уменьшением чувствительности к различным запахам после их длительного воздействия, или с сенсибилизацией — повышением чувствительности к какому-либо запаху после соответствующей тренировки или иных воздействий. Эти процессы в определенной степени являются результатом центральной регуляции, иногда выходящими за рамки собственно обонятельной системы.
2. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Обонятельная система собак, связанная с первой парой черепно-мозговых нервов, морфологически легко отграничивается от других систем хеморецепции. Наиболее характерны различия между вкусом и обонянием. Зависит это от особенностей передаваемой сенсорной информации. Если пища, когда она полезна, должна потребляться, а когда вредна — избегаться, то запаховые вещества сами по себе для процессов жизнедеятельности безразличны. Значение их в том, что они в естественных условиях играют роль меток, сопутствуя определенным предметам или событиям, т. е. выполняют, как правило, чисто сигнальную функцию и действуют на расстоянии. Широко распространены в природе и специальные пахучие вещества, которые используются животными в качестве обонятельных сигналов и выделяются с помощью специализированных желез. Эти так называемые феромоны предназначены для управления поведением других особей своего вида.
Значение обоняния в жизни собак
Обоняние помогает собакам в различных ситуациях. Рассмотрим основные функции обоняния у псовых, учитывая при этом, что у домашней собаки часть функций потеряла свою значимость.
1. Обоняние помогает спасаться собакам от врагов — это могут быть более крупные и сильные хищники или агрессивные представители своего вида, а также избегать неблагоприятные условия окружающей среды, например, уходить от пожаров. Запахи, сопровождающие опасные объекты или явления, отпугивают собак, однако существует отдельная категория пахучих веществ — неприятные запахи, которые просто избегаются.
2. Используя чутье, собаки ищут пищу и воду, выслеживают добычу. Охотничье поведение наложило свой отпечаток не только на строение и функционирование обонятельного аппарата, но и на весь облик и образ жизни собак. Несколько особняком стоит способность собак находить по запаху лекарственные растения и вещества, помогающие избавиться от различных заболеваний.
3. Собаки ориентируются в окружающей среде в значительной степени за счет обоняния. Таким образом они получают информацию о характере растительного покрова и почвы, наличии потенциальных врагов, жертв и партнеров, их физиологическом состоянии и т. д. При поиске дороги домой псовые используют также различные запаховые ориентиры.
4. При социальных контактах обоняние играет важную роль: запах говорит о возрасте, принадлежности к определенному полу, какой-либо группе, о здоровье животного и т. п. По запаху можно узнать, напугано оно или же, наоборот, уверено в себе. Таким образом, каждая собака имеет как бы свой запаховый «паспорт», который предъявляется при взаимном обнюхивании:
а) в половом поведении запаху отводится решающая роль — запах течкующей суки меняет поведение кобелей и, как следствие, социальный статус самой суки нарушает сложившуюся структуру собачьих групп. При этом могут изменяться физиологические циклы у более молодых сук и, таким образом, регулироваться рождаемость;
б) взаимное узнавание родителей и щенков происходит по запаху, и хотя вопрос об обонятельном импринтинге еще не решен, он, скорее всего, имеет здесь место;
в) при индивидуальных контактах обонятельная информация дополняет сведения, полученные от других органов чувств;
г) свою территорию псовые интенсивно метят. Запаховые метки регулярно обновляются и служат невидимой границей, которую чужаки пытаются не нарушать;
д) у домашней собаки развито специфическое поведение — мечение запахом определенных точек, обычно это небольшие возвышения, деревья и т. д. По этим меткам животные получают информацию о количестве и состоянии особей, посетивших данную территорию, — своеобразная «собачья газета». Более развито это поведение у кобелей, которые стараются перекрыть метки друг друга.
5. Запахи принимают участие в регулировании плотности популяции, например, при реализации территориального поведения. Возможно, как и у прочих млекопитающих, они, наряду с другими факторами, косвенно влияют на число особей в популяции путем регуляции половых циклов у сук.
Ниже представлена классификация запахов в соответствии с их биологическим значением.
Классификация обонятельных раздражителей
I. Фоновые запахи среды:
а) запахи растительно-почвенного покрова;
б) запахи синтезированных веществ;
в) запахи минералов и природных органических соединений.
II. Биологически значимые запахи:
а) видовой принадлежности:
— запах матери;
— запах щенков и молодых собак;
— запах особи противоположного пола;
— запах представителя своей стаи;
— запах лидера по иерархии;
— запах течкующей суки;
— запах, сопровождающий видовой стрессфактор.
б) сигнализирующие биологическую опасность:
— запахи более сильного хищника (медведя, волка, тигра и т. д.);
— запахи, сопутствующие природным катаклизмам и другим бедствиям (пожары, землетрясения, утечки природного газа и др.).
в) связанные с добычей и поеданием корма:
— запахи преследуемой жертвы;
— запахи пищевых продуктов — мяса, молока и др.
г) социально-биологических связей, приобретенных в процессе исторического и индивидуального развития:
— запахи человека;
— запахи домашних животных.
Возможности обонятельного аппарата собаки
Развитие обоняния у собаки соответствует его роли в жизни псовых. Практически любое поведение животных начинается с ориентировочно-поисковых реакций, у собак это обычно обонятельно-поисковые реакции. Хорошее чутье собак стало нарицательным, однако каковы же его возможности? Ответ на этот вопрос дает измерение порогов обонятельных ощущений.
Пороговые концентрации — это такие концентрации пахучего вещества в среде, ниже которых запах не ощущается. При концентрации выше пороговых сила запаха возрастает. Изучение обонятельных порогов проводили по методу условных рефлексов. Представленные ниже результаты исследований (табл. 8) для наглядности даны в сравнении с пороговыми концентрациями различных пахучих веществ для человека.
Таблица 8. Сравнительные данные по порогам ощущений алифатических кислот
По этим результатам запахи поделили на две основные группы: запахи типа уксусной, масляной и других алифатических кислот, которые собака чувствует в концентрациях в миллион раз меньших, чем человек, и запахи типа меркаптана и ионона, для которых порог чувствительности только в тысячу раз выше нашего. Алифатические кислоты присутствуют в кожных выделениях млекопитающих и человека, и поэтому не удивительно, что такие приспособленные к поиску животные как собака хорошо воспринимают их.
