Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи позволяют допустить существование нескольких (возможно, многих) типов «рецептивных мест», которые по-разному распределены на рецепторах.
Попыток объяснения механизма первичного процесса взаимодействия молекул пахучих веществ с рецептором сделано немало. Они тесно связаны с проблемой классификации запахов, но до сих пор ни одно объяснение не является общепризнанным.
Неоднократно пытались выяснить связь запаха с химическим строением вещества. Для некоторых классов запахов характерно присутствие в молекуле определенных функциональных групп, так называемых «одорифоров». Предполагалось, что именно эти группы проявляют химическое сродство к «рецептивному месту» обонятельного эпителия, однако язык химических формул не позволяет точно предсказать запахи веществ. Существуют несомненные корреляции, ограниченные правила, но всеобщей однозначной зависимости между запахом и химическим строением найти не удалось.
Широкую известность получила «стереохимическая теория запаха» Эймура. Согласно ей все вещества с одинаковыми запахами имеют одинаковую форму или схожие по форме части молекул и могут заполнять определенные «гнезда» («лунки») на поверхности обонятельных клеток. Число таких «гнезд» ограничено и соответствует числу первичных запахов, из которых складываются все остальные. Было выделено около семи первичных запахов: камфорный, эфирный, острый, цветочный, мятный, мускусный, гнилостный. «Лунка» эфирного — вытянутая, камфорного — имеет вид эллиптической чаши, мускусного — сходна, но чуть больше по размеру, цветочного — имеет сложную форму и т. д. Экспериментальная проверка не подтвердила данную концепцию.
Делались попытки связать запах с энергетическими переходами в молекулах вещества. Наиболее известна теория Райта. Он обратил внимание на колебательную и вращательную энергию молекул, которую определяют по спектрам поглощения в инфракрасной области, и хотел выявить связь между запахами веществ и их спектрами в далекой инфракрасной области. По этой гипотезе в обонятельном эпителии имеется несколько типов пигментов, молекулы которых находятся в возбужденном состоянии и обуславливают поляризацию мембраны обонятельных клеток. При совпадении частоты колебания молекулы запахового вещества и молекулы соответствующего пигмента последняя переходит в более стабильное состояние, что вызывает деполяризацию мембраны и первичный потенциал, распространяющийся по поверхности рецепторной клетки. Данная гипотеза также имеет ряд затруднений.
Таким образом, проблема связи качества запаха со свойствами молекул, а также механизмы взаимодействия пахучего вещества с рецепторами еще ждут своего рассмотрения.
Регуляция обонятельной чувствительности
Регуляция обонятельной чувствительности на уровне рецепторов в основном осуществляется посредством изменения условий доступа к ним пахучего вещества, т. е. связана с особенностями дыхания собаки. Как уже упоминалось выше, при нормальном дыхании лишь малая часть воздуха с молекулами запахового вещества достигает обонятельного эпителия. Чтобы улучшить проникновение паров пахучего вещества в обонятельные отделы носа, собака должна сделать глубокий вдох, что обычно происходит при обнюхивании либо короткие частые вдохи.
Поступление запаховых частиц в носовую полость зависит также от строения ноздрей собаки. С. А. Корытин при исследовании обонятельной ориентации псовых показал, что они лучше воспринимают запахи, источник которых находится сбоку, хуже — спереди или сзади от животного. Дальнейшее изучение проблемы дало следующий результат. Воздух поступает в нос собаки через ноздри, имеющие круглую часть и боковые вырезы (рис. 9а), причем при обычном вдохе около 60% воздуха поступает через круглую ноздрю и около 40% — через вырезы; при принюхивании же наоборот — уже около 60% воздуха поступает через боковые вырезы. Контуры струй вдыхаемого воздуха напоминают веер или диск, из которого удалены два сектора — один спереди, другой сзади. Перед носом животного располагается область (около 60% воображаемого диска), откуда воздух в ноздри не засасывается. По 50° влево и вправо от нее, в секторах от 30° до 80° влево и вправо от продольной оси головы воздух поступает через круглую часть ноздри, от 80° до 130° — через боковой вырез носа. Таким образом, боковые вырезы служат для успешной обонятельной ориентации в пространстве, позволяя обследовать воздух сбоку и частично сзади животного.
При нормальном дыхании собаки верхняя и нижняя стенки бокового выреза носа параллельны друг другу. При принюхивании его стенки становятся вогнутыми, наружная щель сужается и боковой вырез представляет собой почти замкнутую подлине трубочку с нешироким продольным разрезом. Так как круглая часть ноздри также сужается, то создаются условия для поступления в нос воздуха преимущественно сбоку и сзади от животного: струи вдыхаемого воздуха представляют собой два сектора уже по 120° (от 30° до 150°) влево и вправо от продольной оси головы (рис. 96).
Рис. 9. Контуры струй вдыхаемого собакой воздуха при обычном вдохе (а) и при принюхивании (б)
Плоскость, проведенная через контуры вдыхаемых струй обеих ноздрей, составляет с осью головы угол около 30°, что соответствует направленности боковых вырезов носа (рис. 10 а). Для сравнения: у кошек относительно небольшие вырезы носа направлены вдоль оси головы, а не под углом к ней (рис. 10 б). Известно, что среди кошачьих нет хищников, способных к длительному преследованию жертвы по ее запаховому следу.
Рис. 10. Строение ноздрей собаки (а) и кошки (б)
Наблюдение за собаками, идущими по следу с использованием нижнего чутья, показывает, что плоскость, проведенная через боковые вырезы носа обеих ноздрей, оказывается перпендикулярной земной поверхности. Это позволяет им обследовать горизонтальный столб воздуха, представляющий собой цилиндр диаметром около 15 см, расположенный непосредственно под мордой животного (рис. 11 a). В таком положении собаки делают меньше всего ошибок при проработке следа. Необходимо помнить, что при ротовом дыхании диаметр исследуемого столба воздуха уменьшается за счет изменения струи всасываемого через нос воздуха.
Если собака идет по следу с поднятой головой, ею обследуется горизонтальный столб воздуха меньшего диаметра (рис. 11 б). Также играет роль большее перемешивание воздуха в пределах этого столба, и собака может допустить большее количество ошибок при работе по следу. Принюхиваясь к дальнему источнику запаха, животное поднимает голову, как правило, до уровня, когда плоскость боковых вырезов носа становится почти параллельной поверхности земли (рис. 11 в). Это позволяет ему лучше обследовать горизонтальные потоки воздуха, несущие запаховую информацию от отдельных источников.
Рис. 11. Структура струй вдыхаемого собакой воздуха при проработке следа (а, б) и при принюхивании к дальнему источнику запаха (в)
Хотелось бы остановиться на вопросе о том, как поступает воздух в носовую полость собаки, когда она движется по следу с достаточной скоростью. Собаки бегут по следу с открытым ртом, дыхание при этом частое и поверхностное: при незначительных нагрузках — около 100–140 вдохов в минуту, при значительных (бег в течение 30 мин. и более) 200–250 вдохов в мин. Охлаждение тела осуществляется за счет дыхания. Через нос проходит лишь 5–15% от вдыхаемого воздуха, причем почти весь он проходит через круглую часть ноздри. При вдохе этот воздух проходит через носовую полость и вместе с основной массой воздуха поступает в легкие (рис. 12 а).
При выдохе через рот также наблюдается засасывание воздуха в ноздри извне (рис. 12 б).
Возможно это связано с тем, что при движении воздуха из легких с большой скоростью в глотке (самом узком месте), создается область пониженного давления, что способствует засасыванию порции воздуха через хоаны из носовой полости. Эта часть воздуха в легкие не попадает, а, пройдя через нос, выбрасывается наружу с основной массой выдыхаемого животными воздуха.
Таким образом, обонятельная информация поступает к бегущей по следу собаке непрерывно — на вдохе и на выдохе, что позволяет ей достаточно эффективно корректировать свое поведение при преследовании убегающего человека или зверя.
Рис. 12. Прохождение потока воздуха через нос при вдохе (а) и (б) выдохе во время быстрого движения (бега) собаки по запаховому следу
На бегу собака проводит лишь ориентировочный анализ поступающих запахов, возможно этого достаточно для того, чтобы не потерять искомый запах. В случае утери следа собака останавливается и тщательно принюхивается, в основном с закрытым ртом, проводя, таким образом, тщательный анализ поступающих запахов.
