Приведенный в настоящей главе материал не претендует на исчерпывающую полноту изложения генетических основ поведения. Главные задачи состояли в том, чтобы выявить генетическую сторону того феномена, который называется поведением; показать, почему в список селектируемых признаков включены поведенческие, и дать повод для размышлений о последствиях ослабления внимания к селекции по поведению; продемонстрировать, почему при отборе собак по врожденным задаткам рабочих качеств (рекомендации по ним будут рассмотрены в главе 7) важно своевременно осуществить тестирование щенков, то есть исключить маскировку этих задатков приобретенным опытом; понять, почему от гибридизации волка и собаки не следует ожидать кардинального улучшения рабочих качеств. И, наконец, следует сказать, что осведомленность в вопросах генетики поведения в конечном итоге должна явиться существенным вкладом в профессиональную подготовку кинологов.
ГЛАВА 6
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ И ФОРМИРОВАНИЕ АКТИВНОЙ ПОИСКОВОЙ РЕАКЦИИ У СОБАК
1. ОСОБЕННОСТИ УСТРОЙСТВА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АППАРАТА СОБАКИ
Обоняние, т. е. способность воспринимать запахи окружающей среды, играет особую роль в жизни и при дрессировке служебных собак. Собаки относятся к макросматикам, т. е. животным с сильно развитым обонятельным аппаратом, и если у них искусственно отключить зрение и слух, они легко ориентируются в окружающей среде.
Жизнь диких предков собак напрямую зависела от того, насколько успешно они могли ориентироваться по запахам, а также находить по запаховому следу убегающую от них добычу. «Если бы собака писала книгу об органах чувств, то несомненно самая длинная глава была бы посвящена обонянию», — писал Г. Деккер, автор книги, посвященной способностям животных воспринимать окружающий мир.
Данная глава пособия посвящена обонятельной ориентации собак, на базе которой при дрессировке вырабатываются многочисленные навыки, используемые в дальнейшем при работе с собаками.
Периферическая часть обонятельного анализатора собаки своим строением и функцией предназначена для забора запаховой информации, ее первичной обработки, формирования и передачи в центральную нервную систему соответствующего импульса.
Молекулы запахового вещества вместе со струёй воздуха при вдохе попадают в периферический отдел обонятельного анализатора, где химическая энергия запаховых веществ трансформируется в специфический нервный процесс — возбуждение обонятельных рецепторов.
Первоначально воздух проходит через ноздри собаки, имеющие круглую часть и боковые вырезы, затем попадает в носовую полость, где имеются три носовых хода, разделенных складками слизистой оболочки, и три носовые раковины — нижние, средние и верхние. Верхний, средний и нижний носовые ходы соединяются общим носовым ходом. Нижний носовой ход — дыхательный, средний и общий — смешанные, верхний — только обонятельный, он заканчивается слепо. У собак обонятельная область носа резко увеличивается за счет развития системы этмоидальных раковин, представляющих собой выросты решетчатой кости.
При обычном вдохе большая часть вдыхаемого воздуха проходит через нижний, меньшая — через средний и общий носовые ходы и лишь незначительная часть попадает на обонятельный эпителий, выстилающий верхний носовой ход и этмоидальные раковины.
К аппарату обоняния относят также якобсонов орган, расположенный на носовой перегородке недалеко от входа в носовую полость. Считают, что с его помощью собака реагирует на сильные резкие раздражающие запахи, что позволяет ей избежать их попадания на чувствительные участки обонятельного эпителия верхней носовой раковины.
Изучение самого обонятельного эпителия показало, что он содержит рецепторные клетки, которые относятся к наиболее древним — первичночувствующим рецепторам. Они снабжены собственным центральным отростком, выполняющим роль аксона и передающим полученную клеткой информацию в обонятельные луковицы, которые являются первичными центрами обонятельного анализатора.
Количество обонятельных рецепторов весьма велико. В значительной мере оно определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием, хотя зависит также от размеров рецепторов и плотности их расположения в обонятельном эпителии. У немецкой овчарки насчитывается 224 млн. обонятельных клеток при площади обонятельного эпителия 196,46 см2, для сравнения: у человека 10 млн. клеток при площади эпителия 10 см2. Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и снабжены, кроме центрального, коротким периферическим отростком, заканчивающимся на поверхности утолщением — обонятельной булавой с волосками различной длины. Количество волосков в обонятельных клетках собаки обычно более 20, длина большинства их составляет о кол о 15–30 мкм. Отдельные обонятельные клетки снабжены более длинными волосками. В волосках, по всей видимости, осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, и возможно, что волоски обеспечивают увеличение рецептивной поверхности обонятельной клетки.
Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, часть из которых расположена вблизи базальной мембраны рецепторного слоя. Такие клетки носят название базальных. В соединительнотканном слое обонятельной выстилки локализуются концевые отделы боуменовых желез, главным образом продуцирующих слизь, в которую погружены обонятельные волоски. Здесь же располагаются многочисленные кровеносные сосуды и пучки обонятельных нервов, образованные центральными отростками обонятельных клеток, которые в виде многочисленных коротких и тонких обонятельных нитей проходят через отверстие решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга.
При биохимическом исследовании в обонятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каратиноиды, однако до сих пор не ясно, имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции.
Центральная часть обонятельного анализатора
Обонятельные луковицы лежат на базальной поверхности лобных долей головного мозга. Они построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и могут быть отнесены к корковым структурам. Здесь осуществляется первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов.
Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существен ной перестройки в процессе эволюции позвоночных, у обонятельного анализатора не обнаружено специального представительства в новой коре, как у других сенсорных систем. Ранее считалось, что высший центр обонятельного анализатора представлен обширной областью в старой коре, так называемом «обонятельном мозге», однако последние данные показывают, что собственно обонятельная область более ограничена, а роль ряда структур «обонятельного мозга» выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. Эти структуры связаны с интеграцией соматовегетативных реакций, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. д. Их можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Становится понятным, почему для многих запахов характерна эмоциональная окраска, наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхательные, сосудистые) при действии пахучих веществ с приятным и неприятным запахами. Приходящие к «обонятельному мозгу» обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами, служат активаторами, включающими необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д., возможно, что обонятельные сигналы в большей степени, чем возбуждения сенсорных систем, способствуют созданию и поддержанию различных мотивационных состояний.
Функционирование обонятельных рецепторов и проблема классификации запахов
Процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с обонятельными рецепторами изучен очень слабо. Считается установленным, что для их возбуждения требуется непосредственный контакт молекулы пахучего вещества с рецепторными структурами. Обонятельные рецепторы специализировались в процессе эволюции и приобрели особую чувствительность и специфичность к большой группе низкомолекулярных соединений. Остается неизвестным, какими именно физическими или химическими параметрами определяется эффективность вещества как обонятельного стимула. В качестве необходимых условий указывали на летучесть, достаточную способность к адсорбции на обонятельной выстилке, растворимость в липидах и до некоторой степени в воде, молекулярный вес, лежащий в определенных границах, конфигурацию молекулы, обеспечивающую ее сродство к рецепторам и др.
