Один из интереснейших аспектов SPICE заключается в том, что, в отличие от прочих случаев массового вымирания, этот скорее всего сопровождался не падением, но, наоборот, большим, хотя и кратковременным повышением уровня кислорода. Так волнительно воображать, как какое-нибудь вулканическое извержение того времени спровоцировало кратковременное движение континентов, описанное выше, — истинное перемещение полюсов. В этом случае больше областей суши переместилось к тропикам за несколько миллионов лет, углерода стало меньше, а кислорода в атмосфере — больше. Что-то в этом роде вполне могло открыть путь для последующего расцвета жизненных форм уже после кембрийского взрыва. Например, коралловым рифам требуется очень много кислорода: они, кстати, и возникли вскоре после периода SPICE, открыв тем самым новый геологический период — ордовик.
Биологические изменения и генетическое разнообразие во время кембрийского периода. Классическое представление о временных рамках кембрийского взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Сибирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенного интервала. (Из книги Bambach et al., Origination, Extinction, and Mass Depletions of Marine Diversity, Paleontology 30 (2004): 522–42 («Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ»))
Глава 9
Ордовикский и девонский периоды:
500–360 миллионов лет назад
Современные коралловые рифы называют тропическими лесами океана, поскольку рифы, как и тропические леса, отличаются огромным разнообразием видов и многочисленностью популяций, при этом на относительно небольших территориях, — там царит богатство и изобилие жизненных форм. Но на этом сходство заканчивается. В тропическом лесу (вообще, в любом лесу) большинство форм жизни относится к растениям. В коралловых рифах, наоборот, жизнь почти полностью представлена царством животных. На рифах можно увидеть множество существ, очень похожих на растения своими формами, — в виде листьев или кустов. Но все они — животные: от кораллов и губок до кружевных мшанок. Можно, конечно, утверждать, что способные к фотосинтезу зеленеющие просторы, покрывающие огромные пространства земных континентов, есть самое очевидное и видимое даже из космоса доказательство того, что наша планета — мир жизни. Но есть еще один биологический сигнал подобного свойства, и тоже очень хорошо видный из космоса, но в морях — присутствие в тропиках коралловых рифов. Большой барьерный риф, который тянется более чем на тысячу километров вдоль восточного побережья Австралии, — яркое тому подтверждение. А ведь есть и другие, не менее прекрасные рифы. В экваториальных водах находятся многочисленные коралловые атоллы, береговые рифы, а также широкие бирюзовые лагуны, образованные данными полностью биологическими структурами. Эти рифы являются частью очень древних видов экосистем, древнее лесов и уж точно древнее любой наземной формы жизни. При этом они остаются одной из самых насыщенных разнородными обитателями средой обитания, в их основе — жизнедеятельность организмов, которые выжили после всех массовых вымираний и планетарных катастроф, случавшихся за последние 540 млн лет.
Отличительной особенностью среды кораллового рифа является обилие разнообразного движения: стайки рыб, заметное движение волн, покачивание мягких кораллов — постоянный пульс живого рифового пространства. Любой коралловый риф — обиталище многочисленных рыб самых разных видов, размеров, форм и поведения. Одни плавают стаями, другие прячутся, третьи перемещаются в гордом одиночестве, а некоторые — вездесущие акулы — патрулируют район. И не только позвоночные обитают и постоянно двигаются здесь. Более пристальный взгляд покажет, что и беспозвоночных тут тоже великое множество, хотя они и двигаются медленнее рыб. От коралла к кораллу порхают креветки, ползают в постоянном поиске пищи большие и малые крабы. Еще более медлительные улитки ползут куда-то по своим делам, и вообще, брюхоногие здесь весьма разнообразны: есть и большие плотоядные виды, а есть и травоядные, хотя такие же большие. У дна кораллового рифа, по крайней мере днем, неспешно пасутся прекрасные моллюски-каури, поедая частички водорослей, а между ними перемещаются их свирепые соседи с раковинами конической формы в поисках своей обычной добычи — маленьких червей. Впрочем, некоторые, например, моллюски-конусы, едят рыбу и для охоты используют своеобразный зуб, формой напоминающий гарпун, к тому же ядовитый, которым они протыкают жертву, а затем поглощают ее целиком. Пухлые морские огурцы, передвигаясь по осевшим органическим остаткам или, скорее, под ними, без устали перерабатывают массы песка, всасывая их ротовым отверстием и выплевывая песчаные шарики с другой стороны своего тела. С ними соседствуют морские ежи. Здесь есть и другие иглокожие — от хищных морских звезд до миролюбивых морских лилий. Все эти существа — большое, многоцветное и разнообразное, особенно по способу передвижения, сообщество видов. Современные коралловые рифы полны движения и цвета, и есть все основания полагать, что так было всегда.
Рифы действительно очень древнее изобретение эволюции[127], а становление их величия отражает путь к богатому многообразию жизненных форм, которое возникло уже после кембрийского взрыва. В некотором роде здесь уместно сравнение с водородной бомбой. Термоядерная реакция и мощная вспышка возможны только при огромной температуре атомного взрыва. Водородная бомба работает так: срабатывает ядерный заряд с плутонием, это приводит к выделению теплоты и давления, достаточных для начала термоядерной реакции, и — взрыва. Так и кембрийский взрыв биологического разнообразия позволил развиться еще большему разнообразию в ордовике, а одним из самых значительных результатов этой биологической реакции стало появление коралловых рифов.
Возникновение первых рифов (под рифами мы понимаем устойчивые к воздействию волн трехмерные структуры, созданные живыми организмами) относится к раннему кембрию. Это не были коралловые рифы, их создавали давно вымершие губки археоциаты (Archaeocyatha)[128]. Коралловые рифы немного моложе, первые из них появились в ордовикский период, а к девонскому периоду они уже по-настоящему разрослись как в размерах, так и по месту распространения, а также по степени многообразия форм. Они оставались весьма постоянными и хорошо различимыми экосистемами вплоть до конца пермского периода, когда не только рифы, но и многие другие виды погибли во время пермского массового вымирания.
Давайте представим себе, что нам удалось вернуться во времени на 400 млн лет назад и нырнуть к палеозойскому коралловому рифу. На первый взгляд, тут удивительно много общего с современным коралловым рифом. Во-первых, везде кораллы. Это «кирпичики» трехмерного рифового пространства, соединенные биологическим строительным раствором, — покрытые твердым веществом существа, которые скрепляют и соединяют в одно целое стволы и ветви коралла в огромные сложные известковые нагромождения. Однако, если присмотреться, коралловые сообщества 400 млн лет назад выглядели совершенно иначе и по внешним признакам, и по таксономическому составу: массивные коралловые образования были построены семейством, которое, возможно, и создавало наросты, похожие на сегодняшние, но весьма отличалось по своей биологической морфологии. Это были табулятные кораллы (tabulata), они занимали биологическую нишу, которую сегодня занимают каменистые кораллы (scleractinia) — обычные представители нынешних рифов. Среди этих широко раскинувшихся табулятных кораллов, похожих на полукруглые шапки, можно увидеть и других «застройщиков», другие «кирпичики». Многие из них являются строматопороидами (stromatoporoidea) — странными губками, которые производят карбонатные соли. Они встречаются и сегодня, но уже не в таких количествах и не в таком многообразии, как во времена палеозоя. Тут и там можно встретить еще одну разновидность коралла, одиночного по своей природе, — ругозу (rugosa), представители которой похожи на бычьи рога, только острый конец известкового рога прикреплен к какой-нибудь поверхности, а широкий конец поднимается вверх и является местом, где и сидит это странное, похожее на актинию существо.
Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфологическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» организмом, по крайней мере генетически. На самом деле все кораллы наверняка тогда, как и сейчас, представляли собой колонии крошечных актиниевидных полипов, каждый из них — это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые могут покрывать большие участки подводных скал, всякий коралловый полип связан с другими вокруг него тонким участком живой ткани-мембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний генетически идентична другим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое количество разнообразной растительной жизни: и в соединительных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений — одноклеточных динофитовых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень выгодное сожительство: растения получают четыре наиболее необходимые для них вещи — свет, углекислый газ, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в коралловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями.
