На сегодняшний день научные данные показывают, что (по крайней мере, для морских обитателей) в целом мировое таксономическое разнообразие животных соотносимо с уровнем кислорода, что не является неожиданностью, поскольку все животные не приспособлены к условиям с малым содержанием кислорода. А вот по-настоящему неожиданным оказалось то, что первоначальные уровни разнообразия организмов (измерения проводились в отношении видов и родов, которые объединены в группы по признаку общего предка) находились в обратном соотношении с уровнями кислорода. Высокие показатели возникновения новых видов, характерные для времени кембрийского взрыва (545–500 млн лет назад), приходятся на длительный период, когда уровень кислорода составлял 14–16 % (сегодня он составляет 21 %). Сильные скачки в содержании кислорода в силурийский период, а затем еще раз — в каменноугольный период соответствуют самому низкому показателю возникновения новых форм. Падение уровня кислорода в пермский период соотносится с возникновением новых организмов, но при этом — с падением общего количества видов. Кажется, это вполне ясный сигнал.
Времена, отмеченные высоким уровнем кислорода, напоминают экономический бум. Низкий уровень безработицы, бизнес процветает и разрастается, но при этом случаи открытия нового дела не так часты. Открытие нового бизнеса, как кажется, характерно скорее для периодов упадка. В отчаянные времена возникают отчаянные идеи, и люди легче идут на риск. Но если и появляется много новых предприятий, то лишь немногие становятся успешными, к тому же в плохие периоды предприятия, процветавшие в период подъема экономики, начинают прогорать еще быстрее.
Такая вот двусторонняя система: появляется больше предприятий, но большинство из них быстро банкротится и исчезает, а вместе с ними и многие, до этого процветавшие. Также происходит ослабление циркуляции денежных потоков. Общее число предприятий сильно уменьшается.
По-видимому, нечто подобное наблюдается и в развитии видов. Высокий уровень кислорода означает хороший период для развития: большое количество видов, но совсем немного новых. Но когда уровень кислорода падает, виды исчезают быстрее, чем заменяются новыми, хотя реальное число возникающих видов выше, чем в периоды с большими концентрациями кислорода.
Примеров этому не счесть. Вот один из самых ярких: долговременный период увеличения уровня кислорода, начавшийся в юрском периоде и продолжающийся по сей день, сопровождается и долговременным падением в развитии новых видов, и при этом — большим разнообразием форм. Но что принципиально нового появилось? Птицы, млекопитающие, рептилии, амфибии — все они являются кайнозойскими незначительными модификациями морфологических типов, появившихся в палеозое и мезозое («плохие времена» — низкий уровень кислорода). Прекрасный пример принципиальных эволюционных новшеств, возникших непосредственно во времена с низким уровнем кислорода, — динозавры, а в кайнозое динозавров нет.
Гипотеза, что снижение уровня кислорода вкупе с одновременным увеличением содержания углекислого газа в средах стимулировало формирование новых видов в прошлом, при этом заметно увеличив скорость вымирания, имеет серьезное биологическое обоснование. Совокупным эффектом этих процессов стало уменьшение количества видов в периоды с низким уровнем кислорода. Падение уровня кислорода с сопутствующим повышением температуры становилось худшим для организмов двойным ударом, поскольку адаптация к более жарким условиям с низким содержанием кислорода в среде обитания никогда не бывает быстрым процессом. Больше шерсти, больше перьев, больше жира на теле — все это может по-быстрому решить проблему похолодания. Но сохранять комфортную температуру тела в жару намного труднее и требует более заметных эволюционных изменений. Это утверждение еще более справедливо для ситуаций, когда животные пытаются приспособиться к условиям малого количества кислорода, поскольку такая адаптация предполагает глубокие изменения на уровне многих систем организма, начиная с состава крови, лучшей ее циркуляции, а также усовершенствованных легких или жабр.
Самый поразительный аспект процессов, связанных с кислородом и его отношением к биоразнообразию, продемонстрировал в 2009 году Боб Вернер из Йельского университета. Он обратил внимание на примечательное сходство между кривой, показывающей изменение уровней кислорода в палеозое, и кривой развития разнообразия видов, которую построили Элрой и его группа. Мы приводили эти две кривые ранее. Существует небольшое прямое соотношение между уровнями кислорода и биоразнообразием в отрезках графиков, где обе кривые имеют резкие снижения с интервалами в десять миллионов лет. Но самое удивительное, что существует соотношение между изменениями уровня атмосферного кислорода и изменениями уровня разнообразия в пределах тех самых интервалов в десять миллионов лет. Например, чрезвычайно значима и далеко не случайна корелляция между изменением процента содержания кислорода в атмосфере в период 230–220 млн лет назад и генетическим разнообразием в тот же самый период. С позиций статистики эти результаты весьма показательны.
Итак, наиболее интересным аспектом всех этих показателей является то, что с тех пор, как оба графика были представлены к обсуждению, результаты работы Вернера и его группы (да и других исследователей тоже), в которых оцениваются уровни кислорода и углекислого газа, представляются весьма неоднозначными. Так же, собственно, как и многочисленные кривые Элроя. Каждая группа исследователей выдала результаты (с одной стороны, касательно кислорода и углекислоты, с другой — численности родов живых организмов), которые получались из теоретических моделей с совершенно различными исходными данными. Ни один из множества показателей модели GEOCARB (круговорота углерода) или модели GEOCARBSULF (круговорота углерода-серы) не имеет никакого отношения к тому, сколько видов существовало в определенный период. И модель Элроя также совершенно не зависима от показателей уровней кислорода и углекислого газа. И тем не менее мы видим почти невероятное соотношение, возможно, случайное, но вряд ли — нет там никаких случайностей. По-видимому, уровни углекислого газа и кислорода (особенно кислорода) являются самыми важными факторами развития биологического разнообразия. Две независимые кривые на графиках в совокупности обеспечивают обсуждаемым здесь научным результатам самое главное требование к научному исследованию — наличие достоверности.
Динамика биоразнообразия
Совершенно очевидно, что освоение организмами сухопутных пространств открыло дорогу для бурного развития как видового разнообразия, так и морфологической диспропорции. В нашем понимании ситуация в отношении биоразнообразия такова: сегодня на Земле существует больше форм жизни — больше видов и больше путей развития новых видов, чем в прошлые периоды. Так ли это? Не вкралась ли ошибка?
Каждая уважающая себя научная теория имеет нулевую гипотезу, поэтому установим: морские животные на Земле достигли современного уровня разнообразия и численности в конце кембрийского периода. Такова была позиция Стивена Гулда в 1970-х годах, и его взгляды на сей предмет послужили мощным толчком к развитию серьезных научных направлений.
Ответ на вопрос, как развивалось разнообразие видов — резко и быстро или медленно и постепенно — вплоть до наших дней, связан с тем, насколько способны современные организмы сохраняться в виде ископаемых по сравнению с кембрием. Сегодня примерно одно из трех морских животных имеет твердые части, которые могут дать окаменелости, например, раковины, кости, панцири. А если в кембрийском периоде это соотношение было один к десяти? В таком случае, возможно, в кембрийских океанах обитало приблизительно столько же животных по численности, сколько и сегодня. Эта мысль подкрепляется работами Маршалла и Элроя, появившимися уже после Сепкоски. В их данных, демонстрирующих возрастание разнообразия в период после кембрия, не отмечаются тенденции ускорения в развитии видов, которые усматривал Сепкоски[136] во времена, следующие за пермским периодом Работа Элроя в дальнейшем несколько раз дополнялась новыми данными[137].
Существуют и другие сведения об ошибочных и сомнительных гипотезах в моделях динамики биоразнообразия. Например, что делать с неравными объемами собранных образцов? Критики теорий развития биоразнообразия, какой бы теория ни была, указывают на то, что образцы пород кайнозоя или плейстоцена куда более многочисленны, чем образцы кембрийского периода. Более того, гораздо больше палеонтологов изучают кайнозой и плейстоцен, чем кембрий. Этот аспект исследований получил заметное освещение в независимых друг от друга работах Эндрю Смита из Британского музея[138], Майка Бентона из Университета Бристоля[139] и Шанана Питерса из Университета Висконсина[140].
