Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфологическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» организмом, по крайней мере генетически. На самом деле все кораллы наверняка тогда, как и сейчас, представляли собой колонии крошечных актиниевидных полипов, каждый из них — это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые могут покрывать большие участки подводных скал, всякий коралловый полип связан с другими вокруг него тонким участком живой ткани-мембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний генетически идентична другим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое количество разнообразной растительной жизни: и в соединительных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений — одноклеточных динофитовых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень выгодное сожительство: растения получают четыре наиболее необходимые для них вещи — свет, углекислый газ, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в коралловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями.
Кембрийский фундамент: развитие многообразия видов в ордовикском периоде
Кембрийский период закончился массовым вымиранием, которое затронуло многих процветающих представителей кембрийской фауны: морских обитателей, ставших ранними представителями животного царства в истории — трилобитов, плеченогих, а также многих экзотических существ из сланцев Бёрджесс, например, аномалокарисов (Anomalocaris). Впрочем, в 2010 году был обнаружен ряд новых ископаемых ордовикского периода, в которых были и представители аномалокариса, самые поздние из всех, поэтому можно думать, что кембрийское вымирание оказалось добрее к некоторым необычным формам Бёрджесса, чем это полагалось ранее. Кембрийское вымирание известно давно, но никогда не значилось как крупное — в тот период погибло менее 50 % морских форм. Но это событие подействовало на развитие многообразия видов как порция бензина на угасающий костер, поскольку, возможно, вымерли менее приспособленные виды, открыв дорогу новинкам эволюции: представим себе сад — без сорняков бурно разрастаются культурные растения.
Необходимо также учесть, что для биологического мира открылись совершенно новые среды обитания для животных и растений, которые были слабо заселены в кембрии. Солоноватые воды, пресноводные водоемы, более глубокие и, наоборот, более мелкие по сравнению с обиталищем кембрийской фауны области моря, зона прибоя — все эти места «дозрели» до освоения их живыми существами. Многие из этих существ по-прежнему были сидячими — проводили всю свою жизнь, прикрепившись к одному месту и фильтруя морскую воду, к тому времени уже более богатую планктоном. Но появлялись новые виды, и объем биомассы также возрастал[129].
В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и многие из них появились сразу после окончания кембрийского массового вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представителей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, где они присутствовали в подавляющем большинстве на различных глубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с раковинами — плеченогие и множество моллюсков. Несомненными победителями в эволюционной гонке того времени стали животные с абсолютно новым образом жизни — те, что образовывали колонии. Хотя до этого формирование колоний было характерно для некоторых более простых организмов, включая многие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направлением развития, которое привело к неослабевающей динамике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды губок и много-много других.
Рассмотрение причин этого взрыва разнообразия снова возвращает нас к проблеме кислорода[130]. По нашему мнению, в данном случае наблюдается истинная картина того, как влияло насыщение океанов кислородом. И тут необходимо сделать пояснение в традициях исторической науки — относительно новое толкование явлений, которое хотя и не является откровением, но тем не менее обладает объяснительной силой. Кроме того, оно позволяет сделать краткий обзор разнообразия животных, что вполне уместно именно в этой части книги. Мы докажем, что именно уровень кислорода в среде, и ничто другое, был тем фактором, который подарил нам разнообразие видов животных.
Ордовикский период может рассматриваться как вторая часть двухчастной инициации развития разнообразия животных на Земле (первой был кембрийский взрыв[131]), и в обоих случаях спусковым механизмом служило увеличение содержания кислорода в окружающей среде. Как и в кембрии, в ордовикский период появились новые виды, а также новые типы строения тела, причем процесс шел быстрее, чем предыдущие периоды. Быстрая эволюция и нововведения частично обусловили то, что мир наполнился живыми существами. История развития жизни в кембрийском периоде характеризуется множеством эволюционных экспериментов в морских водах. После кембрия многие из этих ранних, откровенно примитивных и неэффективных эволюционных проектов были заменены всплеском разнообразия, поскольку отбор безжалостно убивал менее живучие формы. Эволюция явилась своего рода конкурсом инженерных инноваций в области усовершенствования строений тела.
История об истории биоразнообразия
Биологическое разнообразие характеризуется известным числом и номенклатурой различных категорий организмов, особенно животных, поскольку последние оставляют наиболее заметные и многочисленные окаменелости. Впервые история развития биоразнообразия была опубликована геологом Джоном Филлипсом, который также ввел в геохронологическую шкалу понятия «палеозой», «мезозой» и «кайнозой». Филлипс, чей фундаментальный труд вышел в 1860 году, не просто дал определения этим новым понятиям, но смог распознать в известной тогда геологической летописи крупнейшие геологические периоды: он понял, что крупные массовые вымирания древности могут использоваться для разграничения геологических эпох, так как последствия каждого вымирания приводили к появлению новой фауны. Впрочем, это не единственная заслуга Филлипса. Он также утверждал, что разнообразие видов в прошлом было намного меньше, чем сейчас, и что развитие биоразнообразия — непрерывный и всеобъемлющий рост числа видов, за исключением периодов массовых вымираний и непосредственно после них. Согласно его теории, массовые вымирания приостанавливали развитие разнообразия, но лишь временно. Взгляды Филлипса были по тем временам новаторскими. К сожалению, прошло столетие, прежде чем эта тема снова заинтересовала исследователей.
В конце 1960-х годов палеонтологи Норман Ньюелл и Джеймс Валентайн снова обратились к проблеме того, когда именно и с какой скоростью мир был заселен растениями и животными[132]. Обоих интересовало, действительно ли схема развития биоразнообразия представляла собой быстрый рост количества и разнообразия видов вслед за так называемым кембрийским взрывом около 530–520 млн лет назад (имеются в виду новые данные, а не те, что были приняты в 1960-х), а затем — относительно спокойный период. Их аргументы покоились на качестве сохранности материала в древних породах. Возможно, паттерн динамики разнообразия во времени, построенный Филлипсом, в действительности отражал лишь то, что сохранилось, а не реальную картину развития биоразнообразия. Изменения в видовом составе очевидно меньше отражены в любых более древних породах, поэтому так называемое биоразнообразие может быть просто ошибкой. Эту мысль вскоре подхватил палеонтолог Дэвид Рауп: в ряде статей[133] он настаивал, что существуют серьезные возражения против классификации обнаруженных и получивших название древних видов: древние породы подверглись большей перекристаллизации, провалам и прочим изменениям, целые регионы и биогеографические области со временем просто исчезли, и вместе с ними исчезла и более древняя геологическая летопись, то есть сейчас просто исследуются более молодые породы.
Противоположные гипотезы о диспропорции и кембрийском взрыве. «Разнообразие» относится к числу видов, тогда как «диспропорция» — к числу различных морфологических типов, анатомии. Стивен Джей Гулд считал, что во времена кембрийского взрыва наблюдалось гораздо большее (большая диспропорция) количество типов в строении тела, чем сейчас. Он ссылался на многообразие странных форм из сланцев Бёрджесс, называя их «странными чудесами», и полагал, что они относятся к типам, которые сегодня являются полностью вымершими. Противоположная точка зрения принадлежит Саймону Конвею Моррису, который утверждал, что диспропорция со временем усиливается.
