Всю вторую половину XX века палеонтологи выясняли, что же происходило: постоянное быстрое развитие разнообразия видов или их развитие, стремительно достигнув какого-то определенного уровня, обрело устойчивый средний показатель скорости. В 1970-х годах Рауп, а также покойный Джек Сепкоски[134] из Чикагского университета вместе с коллегами и студентами начали активный сбор данных, накопившихся в библиотеках. Полученные данные о морских беспозвоночных, а также прочие сведения о наземных растениях и позвоночных животных вроде бы подтверждали точку зрения Филлипса: особенно кривые, построенные Сепкоски, которые показали поразительную вещь — три импульса в развитии биоразнообразия среди различных групп организмов.
Первый импульс прослеживался в кембрии (кембрийская фауна, в которую входили трилобиты, плеченогие и прочие древние беспозвоночные). За ним следовал второй — в ордовике, когда наблюдался относительно спокойный рост биомассы, и так продолжалось до конца палеозойской эры (палеозойская фауна — кораллы, замковые плеченогие, головоногие, древние иглокожие). Кульминацией стало быстрое развитие видов в мезозое, которое лишь ускорилось в кайнозое, разнообразие достигло высоких уровней, что мы и наблюдаем сегодня как результаты эволюции современной фауны (брюхоногие и двустворчатые моллюски, большая часть позвоночных, современные иглокожие и другие группы).
В чистом виде развитие биоразнообразия за последние 500 млн лет соответствовало гипотезе, представленной Джоном Филлипсом в 1860 году: на планете сейчас больше видов, чем было когда-либо в прошлом. Кроме того, что еще более утешительно, траектория развития разнообразия видов показывает, что, по-видимому, «моторчик» эволюции — процессы, отвечающие за возникновение новых видов, — неизменно работает, и в будущем можно ожидать появления на Земле еще большего разнообразия форм. В любом астробиологическом контексте эти данные свидетельствуют о том, что наша планета по-прежнему молода. Как бы то ни было, научный взгляд, имеющий 130-летнюю историю, от Филлипса до Сепкоски, очень успокаивает — сейчас видов больше, чем в прошлом, то есть вековая научная теория предполагает, что мы живем в лучшем из всех известных биологических времен (по крайней мере, с точки зрения биологического разнообразия), и есть все основания полагать, что впереди нас ждут еще лучшие времена — мир станет производительнее и разнообразнее даже без сумасшедших изобретений биоинженеров.
Хотя кажется, что работы Сепкоски убедительно показывают историю развития жизни как непрерывное движение ко все большему разнообразию, начиная с позднего мезозоя и до наших дней, тем не менее сомнения по поводу результатов исследований окаменелостей, описанных в более ранних работах, по-прежнему остаются. К тому же были проведены и другие серии экспериментов в отношении развития биоразнообразия. Больше всего обсуждался феномен под названием «ставка на последнее событие», согласно которому Сепкоски использовал методологию, не учитывающую разнообразие в глубоком прошлом, и показывал все так, будто видовое многообразие проявилось лишь в относительно недавние времена. Поскольку это действительно серьезные сомнения, ученые провели ряд исследований, чтобы проверить биоразнообразие в разные периоды. В самом начале XXI века проблема изучалась большой командой, которую возглавили Чарльз Маршалл из Гарварда и Джон Элрой, который тогда работал в Калифорнийском университете[135]. Эта группа собрала еще большую, чем Сепкоски, базу данных, основой которой послужили коллекции различных музеев, тогда как метод Сепкоски основывался на подсчете числа видов, зафиксированных в научной литературе по определенным геологическим периодам. Большинство были поражены, когда оказалось, что уже первые результаты этого исследования кардинальным образом отличались от общепринятого мнения.
Анализ, проведенный группой Маршалла и Элроя, показал, что разнообразие видов в палеозое было почти таким же, что и в середине кайнозойской эры. Резкий скачок в разнообразии видов, который долгое время принимался за аксиому, в данном исследовании не прослеживался. Выводы просты: развитие разнообразия видов достигло своего пика сотни миллионов лет назад и с тех пор остается в усредненном спокойном состоянии. Возможно, скорость развития биоразнообразия достигла своего максимума на раннем этапе развития животных, и, в противовес всем точкам зрения со времен Филлипса, это развитие больше никогда не ускорялось, а может, даже замедлялось. Хотя, разумеется, многие эволюционные новшества, например, те, что позволили распространиться растениям и животным по суше, способствовали появлению многих новых видов, и это обогатило в целом биоразнообразие, но похоже, что с конца палеозоя количество видов на планете остается почти неизменным.
Итак, после первоначального взрыва в кембрии разнообразие видов животных возрастало по экспоненте и достигло равновесия в палеозойскую эру, затем резко упало в конце пермского периода, после которого последовал неизбежный возврат к росту разнообразия, но с непременным прерыванием этого процесса короткими интервалами снижения разнообразия — массовыми вымираниями, из которых пять были особенно крупными. Хотя все периоды вымираний приводили к существенному обеднению групп организмов, за ними обязательно следовали периоды ускорения в формировании новых видов, и уровни разнообразия не просто восстанавливались, но количество видов в каждый последующий период превосходило уровень, предшествующий периоду вымирания.
Такая история развития жизни предполагает, что на наблюдаемую в фанерозое динамику разнообразия — и вымирания — влияет комплекс общих факторов. Среди многих факторов, которые позволяют объяснить возрастание разнообразия, можно назвать эволюционные нововведения, освоение до этого необитаемых и труднодоступных областей, появление новых ресурсов, а наиболее влиятельными факторами, объясняющими падение разнообразия видов, являются изменения климата, уменьшение обитаемых территорий и количества ресурсов, появление новых конкурентов в борьбе за выживание, в том числе хищников, а также внешние факторы, например, падение метеорита.
Динамика разнообразия морских беспозвоночных от начала кембрийского периода и далее, продемонстрированная Джеком Сепкоски. Его данные, основанные на долгой и кропотливой работе в библиотеках, показывают, что число родов в палеозое сначала быстро возросло, затем стабилизировалось, а в дальнейшем резко сократилось во время пермского массового вымирания. После Сепкоски отмечает большой скачок в численности родов животных, продолжающийся до наших дней.
Геохимикам давно известно, что уровни содержания в средах углекислого газа и кислорода показывают тенденции, имеющие обратное соотношение: когда увеличивается уровень кислорода, падает уровень углекислого газа. Иногда становится непонятно, как могло повлиять на развитие разнообразия животного мира изменение уровня углекислоты в концентрациях, не оказывающих никакого влияния или очень малое биологическое влияние на отдельный организм. Тогда вполне логично предположить, что дело в не уровнях углекислого газа, а в изменениях уровней кислорода, связанных к тому же с мировыми температурными режимами.
Здесь показаны уровни кислорода по работам Роберта Бернера, с учетом более новых, чем у Сепкоски, подсчетов числа родов животных, опубликованных Джоном Элроем и его соавторами. Примечательно очевидное соответствие между пиковыми показателями уровня кислорода (и высокими, и низкими) и линией, отмечающей динамику численности организмов (Питер Уорд. Из неопубликованных работ).
В холодной воде кислорода больше, чем в теплой. В холодном мире с высокой концентрацией кислорода в атмосфере жизни в океане также вряд ли будет угрожать малый уровень кислорода. С другой стороны, в теплом мире, где кислорода относительно мало, большая часть воды быстро станет застоявшейся. И не только пруды и озера, а целые океаны подвергнутся этому процессу в теплом мире, и таков мир с большим уровнем углекислого газа.
На сегодняшний день научные данные показывают, что (по крайней мере, для морских обитателей) в целом мировое таксономическое разнообразие животных соотносимо с уровнем кислорода, что не является неожиданностью, поскольку все животные не приспособлены к условиям с малым содержанием кислорода. А вот по-настоящему неожиданным оказалось то, что первоначальные уровни разнообразия организмов (измерения проводились в отношении видов и родов, которые объединены в группы по признаку общего предка) находились в обратном соотношении с уровнями кислорода. Высокие показатели возникновения новых видов, характерные для времени кембрийского взрыва (545–500 млн лет назад), приходятся на длительный период, когда уровень кислорода составлял 14–16 % (сегодня он составляет 21 %). Сильные скачки в содержании кислорода в силурийский период, а затем еще раз — в каменноугольный период соответствуют самому низкому показателю возникновения новых форм. Падение уровня кислорода в пермский период соотносится с возникновением новых организмов, но при этом — с падением общего количества видов. Кажется, это вполне ясный сигнал.
