Важно также отметить, что существенная часть большинства геномов прокариот принадлежит мобилому, обширному множеству генов, которые приходят в геномы и уходят из них с поразительной скоростью и в основном являются эгоистичными генетическими элементами, не имеющими никакого адаптивного значения для генома своего хозяина, хотя иногда эти элементы рекрутируются хозяином для выполнения специфических биологических функций[56].
Взятые вместе, эти открытия формируют новую картину динамичного мира прокариот, который лучше всего может быть представлен сетью генетических элементов, которые обмениваются генами с существенно различающимися скоростями. В этой сети отличие между относительно стабильными хромосомами и мобиломом носит скорее количественный, чем качественный характер. Поразительная универсальность общей организации геномов прокариот, по-види мому, определяется динамическим характером пространства-времени геномной вселенной прокариот, наряду с интенсивным очистительным отбором, поддерживающимся за счет большого эффективного размера популяции большинства прокариот. Сами по себе эти характерные большие размеры популяций во многом определяются высоким уровнем ГПГ, постольку поскольку в противном случае деградация и в конечном счете мутационная катастрофа неизбежны (более подробно об этом см. гл. 8).
Парадокс сегодняшнего состояния дел в эволюционной геномике состоит в том, что, несмотря на громадный прогресс (но также и благодаря ему), проявляющаяся сложность мира прокариот в настоящее время не доступна адекватному анализу. Мы все еще не имеем соответствующего языка (в смысле теории и методологии) для описания динамики и истории геномной сети. Разработка адекватной концептуальной платформы для понимания эволюции прокариот является основным вызовом следующего этапа в развитии этой сферы исследований. В главе 6 описываются некоторые скромные шаги в этом направлении.
Рекомендуемая дополнительная литература
Davids W., and Z. Zhang. (2008) The Impact of Horizontal Gene Transfer in Shaping Operons and Protein Interaction Networks – Direct Evidence of Preferential Attachment. BMC // Evolutionary Biology 8: 23.
Количественное изучение скорости ГПГ между генами ядра и оболочки у бактерий. Гены оболочки, в частности, вовлеченные в систему клеточной защиты, имеют более высокую скорость ГПГ.
Doolittle, W. F. (1999) Lateral Genomics // Trends in Cell Biology 9: M5—8.
Ранняя дискуссия о вкладе ГПГ в концепцию древа жизни.
Doolittle, W. F., and O. Zhaxybayeva. (2009) On the Origin of Prokaryotic Species // Genome Research 19: 744–756.
Концептуальное обсуждение прокариотических видов с акцентом на многоликость эволюционных процессов у архей и бактерий, приводящих к различным формам объединений организмов, некоторые из которых похожи на формирование видов у эукариот, а другие нет.
Frost, L. S., R. Leplae, A. O. Summers, and A. Toussaint. (2005) Mobile Genetic Elements: The Agents of Open Source Evolution // Nature Reviews Microbiology 3: 722–732.
Обзор влияния мобильных элементов на эволюцию.
Gogarten, J. P., and J. P. Townsend. (2005) Horizontal Gene Transfer, Genome Innovation and Evolution. Nature Reviews Microbiology 3: 679–687.
Обзор, демонстрирующий ключевую роль ГПГ в эволюции, по крайней мере в мире прокариот.
Jain, R., M. C. Rivera, and J. A. Lake. (1999) Horizontal Gene Transfer Among Genomes: The Complexity Hypothesis // Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 3,801—3,806.
Ключевое исследование, представляющее гипотезу, что гены, вовлеченные в многочисленные взаимодействия (комплексы), менее склонны к ГПГ, чем гены, имеющие незначительное число партнеров.
Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2008) Genomics of Bacteria and Archaea: The Emerging Dynamic View of the Prokaryotic World // Nucleic Acids Research 36: 6,688—6,719.
Обширный концептуальный обзор эволюции прокариот, с акцентом на динамичный характер эволюции, вызванный ГПГ, заменой неортологичными генами, утратой генов, специфичной для линии организмов, и активностью мобильных элементов. Обсуждается состоящая из трех частей вселенная генов прокариот.
Lapierre, P., and J. P. Gogarten. (2009) Estimating the Size of the Bacterial Pan-Genome // Trends in Genetics 25: 107–110.
Попытка оценить размер содержимого пангенома на основе похожей на описанную в предыдущей статье модели распространения генов среди прокариот.
Lawrence, J. (1999) Selfish Operons: The Evolutionary Impact of Gene Clustering in Prokaryotes and Eukaryotes // Current Opinion in Genetics & Development 9(6): 642–648.
Обзор данных в поддержку гипотезы «эгоистичного оперона», утверждающей, что опероны поддерживаются больше за счет ГПГ, чем из-за преимуществ совместной регуляции и экспрессии генов.
Sapp, J. (2005) The Prokaryote – Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology // Microbiology and Molecular Biology Reviews 69: 292–305.
Исторический анализ революции Вёзе и неадекватность концепции прокариот.
Woese, C. R. (1994) There Must Be a Prokaryote Somewhere: Microbiology’s Search for Itself // Microbiology Reviews 58: 1–9.
Блестящее обсуждение «революции Вёзе» в (микро)биологии самим архитектором этой революции. Акцент сделан на «несвязность» прокариот и взаимоотношения между археями и эукариотами.
Глава 6. Филогенетический лес и поиск неуловимого древа жизни в век геномики
Очень краткая история древа жизни
Концепция древа жизни (ДЖ) в ее современном значении была впервые представлена Дарвином в его записных книжках еще в 1838 году. Двадцатью годами позже Дарвин запечатлел ее в одной-единственной иллюстрации к «Происхождению видов…». Конечно же не ему принадлежит идея изображения генетических взаимоотношений в форме дерева. Деревья столетиями использовались для изображения родословных, таких как настоящие истории семей (королевских, к примеру). Тем не менее именно Дарвину принадлежит плодотворная идея о том, что различные виды связаны между собой древом, причем листья соответствуют существующим в настоящее время видам, а внутренние вершины[57] – вымершим, предковым формам. Более того, Дарвин сформулировал радикальную гипотезу о том, что в конечном счете вся история жизни может быть представлена в виде одного гигантского древа.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов… Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы (Darwin, 1859) (здесь и далее пер. К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя, цит. по изд.: Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М: Изд-во АН СССР, 1939).
В шестом издании «Происхождения…» (Darwin, 1872) Дарвин пошел дальше и недвусмысленно ввел понятие ДЖ.
Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим древом жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.
Для дарвиновских времен это было невероятно смелое предположение, ведь никаких веских свидетельств в пользу общего происхождения всех форм жизни не было, не говоря уже о том, что Дарвин и другие биологи XIX века понятия не имели о том, насколько жизнь на Земле на самом деле многообразна. Тем не менее гипотеза универсального общего предка стала популярной. Через несколько лет после публикации «Происхождения…» Геккель населил абстрактное древо жизни Дарвина реальными формами жизни, почти исключительно животными, с ЧЕЛОВЕКОМ на вершине и амебами и дробянками (название бактерии в XIX веке) у корней (Haeckel, 1997). С тех пор ДЖ стало центральным элементом эволюционной биологии и в каком-то смысле биологии вообще.
На протяжении примерно 140 лет после Дарвина и Геккеля филогенетические деревья (изначально конструируемые на основании фенотипических признаков, но после фундаментальных работ Эмиля Цукеркандля и Лайнуса Полинга в начале 1960-х все чаще полагающиеся на сравнение молекулярных последовательностей) воспринимались как в целом точные отображения эволюции соответствующих организмов. Другими словами, древо, выстроенное для конкретного признака или гена, приравнивалось, по умолчанию, к «древу видов». Принятие 16S-рРНК, молекулы, универсальной для клеточных форм жизни, в качестве золотого стандарта генетической реконструкции привело к трехдоменному древу жизни Вёзе и коллег. Это была достойная кульминация героического периода филогенетики (Pace, 2006; Woese, 1987; Woese et al., 1990). В древе 16S РНК содержались части с великолепным разрешением ветвей, и, хотя многие другие части остались проработаны довольно слабо, в особенности в глубине древа, ожидалось, что дальнейшее усовершенствование методов филогенетики, вкупе с анализом нескольких дополнительных универсальных генов, позволит получить подробную и исчерпывающую топологию ДЖ в не столь отдаленном будущем (Pace, 1997).
