Рис. 6–5. Две модели переходных эпох в эволюции: а – сжатый кладогенез (СК); б – биологический Большой взрыв (ББВ)
Мы ввели новую меру, показатель несовместимости (ПН), которая определяет, насколько репрезентативна топология заданного древа по сравнению со всем ЛЖ (этот показатель – просто величина, обратная к доле случаев нахождения фрагментов данного дерева во всех деревьях ЛЖ (Puigbo et al., 2009). Используя ПН, мы объективно изучаем тенденции в ЛЖ, не полагаясь на топологию заранее выбранного «древа вида». Графики на рис. 6–6 показывают зависимость ПН от филогенетической глубины деревьев во всем ЛЖ и отдельно в ПУДах. Опять же, оставляя в стороне технические тонкости, – чтобы построить эти графики, необходимо разделять деревья на фракции в рамках определенного интервала глубин (особая процедура, детали которой не важны, была разработана для определения глубины по шкале от 0 до 1) и взять среднее значение ПН для этого конкретного интервала. Два графика и разница между ними весьма интересны. График для всего ЛЖ имеет сходство с графиками, описывающими фазовые переходы в различных физических процессах: на определенной глубине значение некоторой переменной (в нашем случае показателя несовместимости) изменяется очень резко (см. рис. 6–6). График для ПУДов сильно отличается: он демонстрирует значительно более низкие значения ПН (то есть топологии ПУДов в среднем более сходны друг с другом, чем топологии других деревьев в ЛЖ) и менее резкие изменения критической глубины, которые вряд ли можно квалифицировать как фазовый переход (см. рис. 6–6).
Рис. 6–6. Зависимость показателя несовместимости деревьев от филогенетической глубины леса жизни. Обратите внимание на резкий фазовый переход в графике для всего ЛЖ и значительно более гладкий переход на графике для ПУДов. Адаптировано из Puigbo et al., 2009.
Обнаружение фазового перехода предполагает реальную возможность того, что глубокие части ЛЖ лучше всего описываются моделью ББВ (заметим, что в современной космологии Большой взрыв в буквальном смысле считается фазовым переходом, как разъясняется в прил. II). Чтобы изучить эту возможность, мы разработали компьютерную модель эволюции, которая симулировала Большой взрыв (то есть полное перемешивание порядка расположения ветвей в деревьях) на различных филогенетических глубинах и воспроизводила графики, показанные на рис. 6–6, с различными уровнями дополнительного ГПГ. К большому нашему удивлению, нам не удалось найти комбинацию параметров (глубина Большого взрыва и уровень ГПГ), при которой воспроизвелся бы график, имеющий близкое сходство с рис. 6–6. Кривая, хорошо согласующаяся с эмпирическими наблюдениями, была получена только в симуляции без Большого взрыва в момент или после отделения бактериальных типов – a Большой взрыв (или любое другое событие), который предшествовал бы этому разделению, находится за пределами нашего «горизонта событий» в этом анализе. Таким образом, сопоставление деревьев в ЛЖ, по-видимому, лучше описывается моделью сжатого кладогенеза, хотя, учитывая сложность проблемы, дополнительный анализ определенно необходим.
Если придерживаться модели сжатого кладогенеза, мы должны заключить, что ПУДы и в самом деле представляют главную древообразующую тенденцию, которая сохранялась на протяжении всей эволюции клеточной жизни. Выражаясь более биологическими терминами, около ста белок-кодирующих генов, которые составляют трансляционную и ядро транскрипционной систем (вместе с универсальными рРНК и тРНК), эволюционировали в основном как единый ансамбль со времени последнего универсального общего предка (LUCA) всех форм клеточной жизни (см. гл. 11). Таким образом, эволюция этого набора генов является, вероятно, наилучшим возможным отражением истории организмов, которое можно получить из молекулярных филогений. Что касается переходных эпох в эволюции жизни, их, видимо, лучше всего можно описать как фазы сверхбыстрой, взрывообразной эволюции, которые были запущены затуханием предшествующего многообразия жизненных форм и жесточайшими «бутылочными горлышками» для немногих выживших (см. гл. 9).
Разделение эволюции прокариот на древовидный и сетевидный компоненты
Как мы видели в предыдущем разделе, сигнал древовидной эволюции, который можно определить как консенсусную топологию ПУДов, по-видимому, отражает главную тенденцию в ЛЖ и может быть прослежен во всем диапазоне филогенетических глубин, несмотря на существенный уровень ГПГ. И напротив, общую сумму всех эволюционных схем, которые оказываются несовместимыми с консенсусной топологией ПУДов, будь они вызваны ГПГ или другими процессами (такими как параллельные потери генов, которые тоже часты среди прокариот), можно обозначить как сетевидный сигнал. Мы разработали количественную меру, чтобы прямо оценить (по шкале от 0 до 1) вклады древовидных и сетевидных компонент в эволюционные расстояния между видами (Puigbo et al., 2010). Чем ниже показатель (то есть чем ближе он к случайно ожидаемому расстоянию, в предположении, что гены смешиваются свободно), тем более отношения между заданной парой видов определяются сетевидными эволюционными процессами. На карте «дерево – сеть» ПУДов доминировал древовидный сигнал (темная область на рис. 6–7а): средний показатель для ПУДов составил 0,63, так что эволюция почти универсальных генов прокариот оказывается примерно на две трети древовидной. Исключениями являются радиорезистентная бактерия (Deinococcus radiodurans), проявившая главным образом сетевидные отношения с большинством архебактерий, и некоторые из бактериальных таксонов (Thermotogae, Aquificales, Cyanobacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Firmicutes и Fusobacteriae), каждый из которых сформировал сильносвязанную сеть с другими бактериями (см. рис. 6–7а).
Рис. 6–7. Древовидный и сетевидный сигналы в эволюции прокариот: а – 102 ПУДа; б – ЛЖ без ПУДов (6799 деревьев). Древовидный сигнал усиливается от темной (сетевидная эволюция) к светлой (древовидная эволюция) области. Виды расположены согласно топологии супердрева 102 ПУДов, которое было взято в качестве вертикального (древовидного) сигнала. На рис. а отмечены крупнейшие группы архебактерий и бактерий. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.
Рис. 6–8. Сигналы древовидной и сетевидной эволюции для различных функциональных классов прокариотических генов. Порядок и нумерация видов как на рис. 6–7. Функциональная классификация генов взята из системы КОГ (Tatusov et al., 2003). Обозначения: J – трансляция, рибосомная структура и биогенез; U – внутриклеточный обмен, секреция и везикулярный транспорт; К – транскрипция; L – репликация, рекомбинация и репарация; D – контроль клеточного цикла, деление клетки и разделение хромосом; F – транспорт и метаболизм нуклеотидов; H – транспорт и метаболизм коферментов; I – транспорт и метаболизм липидов; N – подвижность клетки; O – посттрансляционные модификации, белковый обмен и шапероны; S – функция неизвестна; M – биогенез клеточной стенки, мембраны и оболочки; Е – транспорт и метаболизм аминокислот; С – производство и преобразование энергии; G – транспорт и метаболизм углеводов; R – только общее предположение о функции; Q – биосинтез вторичных метаболитов, транспорт и катаболизм; Р – транспорт и метаболизм неорганических ионов; Т – механизмы трансдукции сигнала; V – защитные механизмы. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.
B разительном контрасте с ПУДами, в остальной части ЛЖ доминирует сетевидная эволюция со средним показателем 0,39 (примерно на 60 процентов сетевидный сигнал). Примечательно, что области древовидной эволюции перемешаны с областями сетевидной эволюции в различных частях ЛЖ (см. рис. 6–7б). Крупные сетевидные области, которые мы наблюдали среди ПУДов, снова возникают в ЛЖ, однако проявляются и дополнительные подобные области, включающие кренархеоты, которые проявили выраженный сигнал недревовидных отношений с различными бактериями, так же как и некоторые эвриархеоты (см. рис. 6–7б). Более подробный анализ ЛЖ показывает, что сетевидный сигнал доминирует в эволюции генов, которые присутствуют в небольшом количестве прокариот, в то время как эволюция более распространенных генов более древовидна и сильнее похожа на картину, наблюдаемую среди ПУДов (Puigbo et al., 2010). Эта тенденция очевидно совместима с гипотезой оптимизации ГПГ (см. гл. 5), согласно которой гены, часто теряющиеся в ходе эволюции, должны так же часто передаваться, чтобы избежать исчезновения этих генов и мутационного краха микробной популяции (см. гл. 5).
