На рис. 6–3 ЛЖ представлен в виде сети, где каждый узел соответствует дереву. Мы видим, что группа ПУДов занимает особое место в этой сети: около 40 процентов деревьев крайне похожи как минимум на один из ПУДов. (Два дерева считаются топологически подобными, когда различия в соединениях между их ветвями незначительны; из топологических различий высчитываются расстояния между деревьями. Подробности этих вычислений мы опустим.) Напротив, при использовании того же порога сходства 102 случайных дерева того же размера, что и ПУДы, были связаны всего лишь с примерно 0,5 процента деревьев в ЛЖ. Таким образом, существует высокое и неслучайное топологическое подобие между ПУДами и значительной частью ЛЖ.
Рис. 6–3. Лес жизни как сеть деревьев. Каждый узел в сети обозначает дерево. 102 почти универсальных дерева (ПУД) показаны в виде темных точек в середине, а остальные деревья – в виде незаштрихованных кружков. ПУДы связаны с деревьями с подобной топологией – то есть обладающими как минимум 50-процентным подобием с как минимум одним ПУДом. Адаптировано из Puigbo et al., 2009.
Зная все расстояния между деревьями в ЛЖ, мы можем применить статистические методы для кластеризации данных – то есть определить, является ли ЛЖ просто облаком случайно расположенных точек (деревьев в топологическом пространстве) или содержит определенные кластеры деревьев с подобными топологиями. Использованный статистический метод разделил ЛЖ на семь кластеров деревьев. Примечательно, что все ПУДы образовали компактную группу в пределах одного из кластеров (см. рис. 6–4). Семь кластеров существенно отличаются по распределению деревьев по количеству видов, распределению архебактерий и бактерий, а также функциональной классификации соответствующих генов. Таким образом, результаты кластеризации показали, что ЛЖ может быть разделен на крупные, отчетливые группы топологических подобных деревьев; однако на этой стадии по-прежнему неясно, насколько эта кластеризация обусловлена «вертикальными» эволюционными процессами и насколько – горизонтальными. Ключевым наблюдением является то, что все ПУДы занимают компактную, неразрывную область пространства ЛЖ, не разделяются на отчетливые кластеры (в отличие от остальных деревьев в ЛЖ) и отделены примерно одинаковыми расстояниями от всех кластеров (см. рис. 6–4).
Рис. 6–4. Кластеризация леса жизни в топологическом пространстве. Кластеры были получены с помощью классического многомерного шкалирования (метод кластеризации, являющийся по сути более изощренной версией популярного подхода анализа главных компонентов). ПУДы произвольно помещены в центр, показано среднее подобие между ПУДами и каждым из кластеров. Адаптировано из Puigbo et al., 2009.
Результаты первой части нашей экспедиции в чащу леса жизни приводят к важному заключению: топологии ПУДов крайне схожи между собой и, возможно, представляют главную эволюционную тенденцию в ЛЖ. Заявление о главной тенденции может показаться неочевидным, однако оно отражает очень простые и непосредственные наблюдения:
1. Топологии ПУДов сильно схожи с топологиями многих других деревьев в ЛЖ.
2. ПУДы расположены на приблизительно одинаковом расстоянии от кластеров других деревьев. В этом смысле они занимают центральное положение в ЛЖ.
До сих пор мы говорили о ПУДах отвлеченно, не учитывая реальных генов, которые стоят за этим набором больших деревьев. На самом деле природа ПУДов вполне предсказуема: это гены, кодирующие рибосомные белки, а также другие высококонсервативные белки, участвующие в трансляции, наряду с некоторыми ключевыми субъединицами ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Это гены, которые, согласно гипотезе сложности, должны быть наименее предрасположены к ГПГ (Jain et al., 1999). Этот набор почти универсальных генов, что несколько парадоксально, также являет собой один из наиболее впечатляющих примеров ГПГ, в частности среди аминоацил-тРНК-синтетаз (АРСаз), некоторые из которых отвечают за устойчивость к антибиотикам, но также и среди некоторого количества рибосомных белков. Как бы то ни было, приведенные здесь наблюдения недвусмысленно показывают, что группа ПУДов внутренне топологически плотная и, более того, связана топологическим подобием со многими другими деревьями в ЛЖ.
В свете практически вездесущего ГПГ ничто не может восстановить ДЖ во всей его былой славе. Однако, если бы нам пришлось искать наиболее осмысленное приближение ДЖ, консенсусная топология ПУДов выглядела бы лучшим из кандидатов. Но прежде чем мы торжественно введем ПУДы в эту должность, следует обсудить более глубокие аспекты эволюции.
В глубь леса жизни: Большой взрыв или сжатый кладогенез?
В предыдущем разделе мы увидели, что ПУДы занимают особое положение в ЛЖ. Они топологически подобны друг другу и, следовательно, могут представлять главную тенденцию вертикальной, древовидной эволюции. Однако прежде чем мы признаем, что эти деревья почти универсальных, важнейших генов и в самом деле отражают главную тенденцию в ЛЖ, следует задать следующий ключевой вопрос: пронизывает ли древовидный сигнал всю историю жизни или ограничивается сравнительно недавней эволюцией?
Для такого вопроса у нас есть веская причина. Многие филогенетические исследования, включая изучение суперсети ПУДов (опуская технические детали, суперсеть – консенсусное дерево, сформированное путем «усреднения» топологий ПУДов), явным образом показывают, что глубокорасположенные внутренние узлы филогенетических деревьев, как правило, плохо разрешены по сравнению с узлами, расположенными ближе к листьям (см. рис. 6–5а). Эта особенность повторяется на многих различных уровнях истории жизни: к примеру, слабое разрешение среди глубочайших ветвей замечено как в филогенетическом древе млекопитающих, которое охватывает промежуток времени примерно в 100 миллионов лет, так и в гипотетическом полном ДЖ, которое охватывает более 3,5 миллиарда лет (Rokas and Carroll, 2006). Во всех этих случаях эволюционные интервалы, включающие первичное разделение крупных групп организмов, оказываются особыми, отличными от «нормальных» эволюционных эпох (аналогия с прерывистым равновесием хотя и поверхностна, но все же соблазнительна – см. гл. 2). Для объяснения этой особенности были предложены две модели:
1. Сжатый кладогенез (см. рис. 6–5а; Rokas and Carroll, 2006).
2. Более радикальная модель «биологического Большого взрыва»[60] (ББВ; см. рис. 6–5б; Koonin, 2007a).
Согласно модели сжатого кладогенеза, эволюция – или, точнее, появление новых групп организмов (клад, то есть отдельных монофилетических ветвей филогенетического древа) в эпохи трансформаций – происходит быстро, образуя очень короткие внутренние ветви. Соответственно, порядок ветвления в этих частях деревьев крайне тяжело определить с высокой степенью надежности какими бы то ни было филогенетическими методами. Тем не менее в принципе, согласно модели сжатого кладогенеза, существует уникальный порядок ветвей, присущий всему ДЖ (вне зависимости от конкретной интерпретации идеи ДЖ). Модель ББВ утверждает, что переходные эпохи качественно отличаются от «нормальных» древовидных периодов эволюции: модель постулирует, что в результате бурного ГПГ, включая массовый приток генов, вызванный эндосимбиозом и другими процессами, на этих стадиях эволюции полностью отсутствует древовидный сигнал. Отчасти упрощая модель, можно сказать, что в переходные фазы память о предшествующей древовидной эволюции изглаживается и эволюционирующие геномы формируют единый генетический фонд, откуда и возникают новые клады. Какая бы длина ни присваивалась соответствующим внутренним ветвям в процессе построения древа, согласно модели Большого взрыва это не более чем артефакты; истинная длина всех этих ветвей в точности равна нулю (см. рис. 6–5б). Вопрос о том, существует ли различимый филогенетический сигнал в самых глубоких узлах деревьев, очевидно важен для обоснования главной древовидной тенденции в ЛЖ, которая предположительно может быть аппроксимирована из топологий ПУДов. К счастью, обе модели могут быть проверены более глубоким анализом тенденций в ЛЖ.
Рис. 6–5. Две модели переходных эпох в эволюции: а – сжатый кладогенез (СК); б – биологический Большой взрыв (ББВ)
Мы ввели новую меру, показатель несовместимости (ПН), которая определяет, насколько репрезентативна топология заданного древа по сравнению со всем ЛЖ (этот показатель – просто величина, обратная к доле случаев нахождения фрагментов данного дерева во всех деревьях ЛЖ (Puigbo et al., 2009). Используя ПН, мы объективно изучаем тенденции в ЛЖ, не полагаясь на топологию заранее выбранного «древа вида». Графики на рис. 6–6 показывают зависимость ПН от филогенетической глубины деревьев во всем ЛЖ и отдельно в ПУДах. Опять же, оставляя в стороне технические тонкости, – чтобы построить эти графики, необходимо разделять деревья на фракции в рамках определенного интервала глубин (особая процедура, детали которой не важны, была разработана для определения глубины по шкале от 0 до 1) и взять среднее значение ПН для этого конкретного интервала. Два графика и разница между ними весьма интересны. График для всего ЛЖ имеет сходство с графиками, описывающими фазовые переходы в различных физических процессах: на определенной глубине значение некоторой переменной (в нашем случае показателя несовместимости) изменяется очень резко (см. рис. 6–6). График для ПУДов сильно отличается: он демонстрирует значительно более низкие значения ПН (то есть топологии ПУДов в среднем более сходны друг с другом, чем топологии других деревьев в ЛЖ) и менее резкие изменения критической глубины, которые вряд ли можно квалифицировать как фазовый переход (см. рис. 6–6).
