У растений есть тонко настроенная система ощущений, которая позволяет полностью сформированным зрелым листьям посылать сигналы еще только начавшим формироваться, в том числе информацию об оптимальном количестве устьиц для той среды обитания, в которой они находятся. Если мы оценим объемы углекислого газа в атмосфере периода появления первых сухопутных растений (около 400 млн лет назад), то обнаружим крайне высокий уровень углекислоты и соответственно планету с крайне жарким климатом. Именно эта жара, вероятно, и стала главной причиной приостановки эволюции растений. Устьица пропускали в растения углекислый газ, но через них же уходила из растений вода — этот процесс остужает организм.
Незначительная потеря воды охлаждает растение, но большая потеря ведет к его гибели. Успешное существование возможно, если уметь соблюдать баланс. В очень жарком климате необходимо серьезное охлаждение. Но если в атмосфере очень много CO2, растению требуется совсем немного устьиц для удовлетворения своих потребностей. С другой стороны, то же количество устьиц, необходимых для проведения углекислого газа внутрь растения, может оказаться слишком малым для охлаждения, особенно если устьица располагаются на большой, плоской поверхности, например, листе. В таком случае наличие больших листьев с малым количеством устьиц может привести к сильному перегреву и гибели растения. Таково новое объяснение долговременности эволюции листьев. Растения располагали необходимым для формирования листьев инструментом, но в атмосфере содержалось так много углекислого газа, что растения просто не осмелились этим инструментом воспользоваться.
Новые исследования Дэвида Бирлинга и других ученых показали, что потребовалось значительное падение уровня углекислого газа в атмосфере, чтобы стала возможной эволюция листьев. До этого времени появление любого листа означало для растения смертный приговор. Таким образом, только через 40 млн лет после появления куксонии возникли растения с листьями, а также с более развитой транспортной системой, включающей корни. Способность пускать корни подальше и поглубже дала растениям два дополнительных преимущества. Во-первых, при наличии глубоких корней растение более устойчиво и лучше закреплено в почве. Во-вторых, глубокие корни позволяют эффективнее использовать почвенные запасы воды и питательных веществ. Первые растения имели слабые, исключительно поверхностные корневые системы, но как только появились листья, корни также стали меняться и развиваться, проникая все дальше вглубь.
Мы располагаем данными, что к началу девонского периода растения уже обладали корневыми системами, уходившими в землю на глубину до одного метра. Более глубокие корневые системы заметно усилили физическое и химическое выветривание пород, на которых располагались растения. Чем больше растений появлялось и чем больше их погибало, тем больше органического материала добавлялось в почву. Все это имело большое значение для атмосферы и температурных режимов на Земле.
Возможно, самым важным фактором снижения количества углекислого газа в атмосфере было выветривание кремниевых пород, гранитов, а также осадочных и метаморфических пород с составом, близким к граниту, — с высоким содержанием кремния. Реакция химического выветривания кремнийсодержащих пород приводит к удалению из атмосферы углекислого газа. Это называется биотическим фактором выветривания, и начался данный процесс, как только на планете появились леса с высокими деревьями, — около 380–360 млн лет назад. Корни проникали все глубже в кремнийсодержащие породы, граниты и подобные им породы подвергались все более интенсивному по сравнению с периодом до возникновения лесов выветриванию, а это привело к быстрому снижению уровня углекислого газа в атмосфере.
Результатом снижения уровня углекислоты также стало появление льда на континентах, сначала только в высоких широтах, но потом и в более низких. Неумолимый ход эволюции предпочитал более высокие деревья, а вместе с большой высотой развивались и более глубокие корневые системы, климат на планете становился все более прохладным. Эволюция сухопутных растений в конце концов обернулась одним из самых длительных ледниковых периодов в земной истории, который начался в каменноугольный период. Но до этого мир был теплым и ласковым, в атмосфере присутствовало благоприятное для буйного развития растений содержание углекислого газа. Подводя краткий итог, скажем, что континенты, впервые зазеленевшие благодаря распространению сосудистых растений, напоминали огромный овощной магазин с широчайшим ассортиментом, вот только покупателей в нем пока не было. Бесплатная еда, только зайди! А в нашем случае — вылезай из воды на сушу и… оставайся.
Первые сухопутные животные
Основной проблемой для любого первого наземного животного являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна быть вода, и водный образ жизни эту потребность легко обеспечивал. Проживание на суше, однако, требует наличия плотного верхнего покрова, чтобы вода удерживалась внутри организма. Сложность в том, что решения, позволяющие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потребностям кожного дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преимущество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаги через ту же систему. Данную дилемму пришлось разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс был настолько трудным, что лишь совсем небольшому числу групп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из многочисленных и самых распространенных современных морских обитателей, по-видимому, так и не смогли покорить сушу: не существует наземных губок, стрекающих, плеченогих, мшанок и иглокожих, да и многих других тоже.
Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоногие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноногих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных групп членистоногих была первой, впрочем, первенство не продлилось долго, поскольку в палеонтологической летописи обнаруживаются представители всех данных таксономических групп.
Классификацию этих первых сухопутных животных неизбежно пришлось проводить по окаменелостям, что не гарантировало точности, поскольку речь шла о маленьких наземных членистоногих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийского периода или к раннему девону, около 400 млн лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и авангарду животного царства. Совершенно ясно, что независимо друг от друга членистоногие из разнообразных таксонов приобрели в процессе эволюции дыхательные системы, способные поддерживать жизнь на воздухе.
Дыхательная система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратились из процветающих морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для такого шага — из воды на сушу — никакая другая система организма не требует столь важных изменений, как дыхательная. Также представляется совершенно очевидным, что легкие первых сухопутных членистоногих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. Но в атмосфере с большим количеством кислорода можно было дышать всем телом — воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные легкие.
Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первыми — сюда входят многие группы членистоногих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие существа вроде нематод), — членистоногие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее покрытие, обеспечивающее удержание воды в организме. Однако и перед ними по-прежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоногих потребовал эволюции больших жабр почти на всех сегментах тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно тогда появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоногих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоногие — пауки и скорпионы — развили новый вид дыхательной системы под названием «легочная книжка» (внутреннее строение такого легкого напоминает книжные страницы).
Данная «книжка», «страницами» которой являются листки ткани, заполненные гемолимфой (жидкостью, играющей у членистоногих роль крови), вложена в легочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через дыхательные отверстия в панцире. Это пассивное легкое, поскольку притока воздуха, вдыхаемого через такую структуру, не происходит, поэтому его работа зависит от определенного минимума кислорода.
