Некоторые очень маленькие пауки, как известно, могут быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэропланктоном. Данный факт доказывает, что легкие-книжки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким содержанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности могут быть удовлетворены пассивным проникновением газа в тело. Более же крупные пауки из-за своих легких-книжек очень уязвимы.
Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабры-книжки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм нагнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое нагнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система легкого-книжки у паукообразных имеет намного большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкого содержания кислорода в среде.
Время первого этапа проникновения на сушу пауков и скорпионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречаются в осадочных отложениях.
Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэльсе) — около 420 млн лет назад — это почти конец силурийского периода. В то время уровень кислорода достиг самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости того периода немногочисленны и демонстрируют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и классифицировали как многоножек.
Намного более богатую коллекцию ископаемых представляет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 млн лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоногих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и ногохвосткам — представители обеих групп питаются остатками растений и потому, скорее всего, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, где царили в основном маленькие и примитивные растения. Клещи роднятся с пауками. Ногохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этого самого многочисленного на сегодняшний день класса животных. Было бы вполне логично предположить, что насекомые сразу же развили такое огромное многообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот.
Палеоэнтомологи обнаружили, что насекомые оставались немногочисленной группой сухопутной фауны вплоть до конца раннего каменноугольного периода, когда уровень кислорода достиг современных показателей — около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более многочисленными к позднему каменноугольному периоду — около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали гораздо позднее момента своего рождения — несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после своего первого полета насекомые совершили невероятный эволюционный скачок, породив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, когда быстрое (в геологических масштабах) и массивное возрастание таксономического разнообразия определенных групп организмов позволяет им занять новые экологические ниши. Однако подобная радиация произошла в период, когда в атмосфере наблюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов.
Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийского периода, около 430 млн лет назад, из пресноводных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например, рыб, выброшенных волной на берег. Жабры оставались влажными, а их очень большая площадь поверхности обеспечивала какое-то дыхание. У них точно не было никаких легких, только жабры.
Порядок появления животных на суше можно представить следующим образом: скорпионы — около 430 млн лет назад, но они, скорее всего, были сильно привязаны к воде из-за размножения и, возможно, даже дыхания; многоножки — 420 млн лет назад; насекомые — 410 млн лет назад. Однако привычные нам насекомые появились не ранее чем 330 млн лет назад. Как такой порядок связан с изменениями уровня кислорода в атмосфере?
Новейшие способы определения уровня содержания кислорода в атмосфере позволяют определить, что максимальный уровень содержания кислорода в атмосфере приходится на период около 410 млн лет назад. Затем последовал резкий спад, после чего вновь начался подъем — от очень низких показателей (12 %) в конце девона до самых высоких за всю историю планеты в пермский период (более 30 %). Сегодня, напомним, содержание кислорода в атмосфере — 21 %. Райниевый черт, в котором впервые обнаружилось многочисленное скопление насекомых и паукообразных, относится к периоду кислородного максимума в девоне. Затем, согласно отчетам палеонтологов, изучающих вопросы разнообразия насекомых, последние встречаются в ископаемых редко. Такое положение сохраняется вплоть до скачка кислородного уровня до 20 % в интервале между ранним и поздним карбоном, 330–310 млн лет назад, в период распространения крылатых насекомых.
Распространение на суше позвоночных стало возможно благодаря, скорее всего, увеличению содержания кислорода в атмосфере в ордовикском и силурийском периодах. Если бы не это обстоятельство, возможно, и история развития животных на суше, и формы сухопутных животных были бы совершенно иными. А может, не было бы сухопутных животных вообще. Нам также известно, что сразу после выхода из воды, выживая в условиях с низким содержанием кислорода в атмосфере, животные были очень немногочисленны.
Возможны три объяснения распределению окаменелостей, наблюдаемому в породах тех периодов.
Первое: эта видимая пауза в развитии сухопутных животных на самом деле не существовала; просто очень плохая палеонтологическая летопись периода 400–370 млн лет назад.
Второе: пауза действительно была — кислорода было мало, и очень мало членистоногих обитало на суше, особенно насекомых. Но те немногие, которым удалось выжить, смогли породить огромное разнообразие форм, когда через 30 млн лет уровень кислорода повысился.
Третье: первые выходцы из водной среды обитания на сушу были сметены падением уровня кислорода. Правда, местами кое-кто выжил. А уже вторая волна покорителей суши была настоящим роем переселенцев, которые воспользовались увеличением уровня кислорода. Освоение суши животными (членистоногими и, как мы увидим, позвоночными) происходило двумя определенными этапами: 430–410 млн лет назад, а затем — 370 млн лет назад и позднее.
Членистоногие были не единственными, кто приспосабливался к жизни на суше. Брюхоногие моллюски также совершили эволюционный бросок на сушу, но не ранее позднего карбона, то есть они являлись частью второго этапа освоения суши животными, когда уровень кислорода стал достаточно высок. Другая группа животных — мечехвосты — прибыла на сушу примерно в то же время, что и моллюски. Однако это все были малочисленные колонисты по сравнению с группой, которая интересует нас больше всего, — нашей, то есть позвоночными.
Но земноводные не просто так выпрыгнули из моря. Они были кульминацией очень долгого эволюционного пути, и прежде чем они появятся на суше и в нашем повествовании, представим себе девонский период, который давно уже называют эпохой рыб. Примером может служить наше любимое место — относящийся к девону бассейн Каннинг (Canning Basin) в Западной Австралии, где авторы этой книги провели множество полевых исследований. Бассейн Каннинг является одним из самых прекрасных (очень жарких!) мест в мире, где лучше всего сохранились окаменелости барьерного рифа — будто современный Большой барьерный риф вдруг превратился в камень, а вода неожиданно ушла. Хотя большая часть работ о бассейне Каннинг посвящена именно этому гигантскому рифу девонского периода, тем не менее породы, образовавшиеся в более глубоких морских местах того периода, содержат особенно впечатляющие ископаемые, которые, безусловно, заслуживают присутствия на страницах любой новой истории развития жизни на Земле.
Джон Лонг и рыбы формации Гого
Хотя окаменелости рыб встречаются и в отложениях, сформированных в морской воде, и в пресной воде, и во всех видах солоноватых водоемов, следует отметить, что вообще-то ископаемых образцов рыб в целом очень мало. Чтобы погибшая рыба быстро и целиком покрылась слоем осадочных материалов и таким образом сохранилась, требуются условия морского дна с малым содержанием кислорода в воде. К тому же падальщики очень быстро добираются до рыбы. И все же кое-что для палеонтологов осталось. Например, двумерные отпечатки в сланцах Грин-Ривер в Колорадо, относящиеся к эоцену. Пожалуй, это самое богатое окаменелостями рыб место в мире. Но иногда разные части тела рыб, особенно большие рыбьи черепа, обнаруживаются в больших шарообразных агрегатах пород, называемых конкрециями. Эти объекты, похожие на пушечные ядра, часто можно найти в осадочных отложениях, они содержат прекрасно сохранившиеся окаменелости. Подобные ископаемые можно увидеть, например, в слоях девонского периода в Огайо, где на протяжении целого века находили гигантские рыбьи черепа, включая знаменитый череп древнего чудовища — дунклеостея, который недавно демонстрировали на канале «Дискавери» в передаче о хищниках.
