Джон Лонг и рыбы формации Гого
Хотя окаменелости рыб встречаются и в отложениях, сформированных в морской воде, и в пресной воде, и во всех видах солоноватых водоемов, следует отметить, что вообще-то ископаемых образцов рыб в целом очень мало. Чтобы погибшая рыба быстро и целиком покрылась слоем осадочных материалов и таким образом сохранилась, требуются условия морского дна с малым содержанием кислорода в воде. К тому же падальщики очень быстро добираются до рыбы. И все же кое-что для палеонтологов осталось. Например, двумерные отпечатки в сланцах Грин-Ривер в Колорадо, относящиеся к эоцену. Пожалуй, это самое богатое окаменелостями рыб место в мире. Но иногда разные части тела рыб, особенно большие рыбьи черепа, обнаруживаются в больших шарообразных агрегатах пород, называемых конкрециями. Эти объекты, похожие на пушечные ядра, часто можно найти в осадочных отложениях, они содержат прекрасно сохранившиеся окаменелости. Подобные ископаемые можно увидеть, например, в слоях девонского периода в Огайо, где на протяжении целого века находили гигантские рыбьи черепа, включая знаменитый череп древнего чудовища — дунклеостея, который недавно демонстрировали на канале «Дискавери» в передаче о хищниках.
Похожие конкреции были обнаружены и в геологической формации с любопытным названием Гого (это наше собственное открытие), которая также относится к девонскому периоду, но только в более глубоководной области. Некоторые из этих конкреций содержат важнейшие из когда-либо найденных образцов. Они дают представление о том, из какой именно ниши пришли наши предки-амфибии. Чтобы воссоздать путь освоения суши, мы сперва должны представить себе девонский мир рыб во всем их многообразии и сложности. Австралийский палеонтолог Джон Лонг, профессор Университета Флиндерс (Аделаида, Австралия), а также давний сотрудник Музея естественной истории в Лос-Анджелесе, в последние годы применял новую технологию сканирования с высоким разрешением, пытаясь совершить прорыв в изучении предков всех современных рыб, а также проследить во времени генетическую общность, в том числе и с нашей собственной ДНК.
Лонг — выдающийся австралийский ученый и автор многих книг. Результаты его кропотливого труда доказывают, что эволюция, морфология, разнообразие и экология рыб девонского периода были намного сложнее, чем это представлено в учебниках. Впервые применив некоторые сканирующие методы, в том числе компьютерную томографию, что позволило ему создать трехмерные изображения ископаемых, Лонг в буквальном смысле заглянул в головы рыбам различных таксономических групп.
Итак, четыре традиционно выделяемых класса рыб — миноги, акулы, самые многочисленные «костные» рыбы, а также полностью вымершие панцирные — оказались во всех отношениях куда сложнее бытующего о них представления. Самые значительные открытия Лонга в его экспедициях к формации Гого включают первый полностью сохранившийся скелет одной из первых костных рыб — гогонасуса (Gogonasus), — у которой на верхней части головы обнаружились дыхательные отверстия, о существовании которых у рыб не было известно. Лонг также обнаружил ранее неизвестные разнообразные виды ранних рыб, включая новый тип двоякодышащих (очень близких к тем, что выползли на сушу), а также необычных рыб — артродир. Но самая потрясающая находка — девонские рыбы с эмбрионами внутри. Это первый случай, демонстрирующий древнейший пример воспроизводства путем внутреннего оплодотворения, а также первый пример живорождения у позвоночных. Один из образцов Лонга демонстрирует наличие окаменелой пуповины, связанной с эмбрионом, — единственный известный пример такого рода. Лонг благодаря использованию новейших методов смог отобразить мышечную ткань, нервные клетки, капилляры, то есть строение ископаемых рыб во всех подробностях. Его открытия позволяют совершено по-новому взглянуть на эволюцию — от первых шагов рыб на сушу до эволюции лап и ходячих животных, в том числе двуногих.
Развитие сухопутных позвоночных
Переход представителей нашего биологического подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным организмам начался с эволюции первых земноводных. Ископаемые дают хорошее представление и о видах, вовлеченных в данный процесс, и о времени его развития. Представляется, что предками амфибий являлись костные рыбы девонского периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и обитали, по-видимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресноводный этап. То же может оказаться верным и для членистоногих.
Благодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подготовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ископаемое латимерия как раз демонстрирует, каким могло быть то существо, от которого пошли земноводные. Для более глубокого понимания этапов перехода к сухопутному существованию стоит обратиться к другой группе рыб — двоякодышащим. У них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможного перехода от жабр к легким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если начинающие свой путь амфибии не смогут дышать. Поэтому отметим, что существуют две генеалогические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним относится и латимерия) и двоякодышащие.
Отделение амфибий от их предков с плавниками произошло примерно 450 млн лет назад, или на границе между ордовиком и силуром. Но, возможно, в тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных тогда еще могло и не быть. Палеонтолог Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода организмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис (Osteolepis) наилучшим кандидатом на роль переходного организма между рыбами и амфибиями, а эта группа организмов появилась не ранее первой половины девонского периода, то есть приблизительно 400 млн лет назад.
Первые сухопутные земноводные, возможно, появились именно в этот период, если судить по отпечаткам лап, сохранившимся в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятельности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые могли быть связаны с этими следами, не найдено. Следы представляют собой около 150 отдельных отпечатков лап животного, которое ползло по древней болотной грязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы относятся к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероногих животных, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что эти следы оставлены во времена, когда уровень атмосферного кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоногих — насекомых и паукообразных. Вполне возможно, что изменение уровня кислорода повлияло не только на членистоногих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных.
Неопределенность, вызванная датировкой первых следов позвоночных на суше, была отчасти разрешена в 2010 году, когда в морских осадочных породах у южной границы современной Польши обнаружили другие следы — возрастом 395 млн лет, то есть относящиеся к среднему девону. Эти отпечатки, часть которых свидетельствует о существовании пальцев, на 18 млн лет старше следов первых четвероногих. Помимо прочего, по следам видно, что животное было способно к типу движения передних и задних лап, которое невозможно для рыбоподобных существ вроде тиктаалика или его возможного потомка акантостеги.
Животное, которое оставило эти следы, было для своего времени очень крупным, около 2,5 м в длину. Возможно, оно было падальщиком и подбирало останки организмов в полосе прибоя, а может, питалось сухопутными членистоногими, в том числе скорпионами и пауками.
Окаменелости первых четвероногих датируются 360 млн лет назад, значит, переход к этой форме организмов произошел в интервале 400–360 млн лет назад. Это время характеризуется быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероногих приходится на период минимального содержания кислорода в атмосфере согласно кривой Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место намного раньше — в период, близкий по времени к показателю самого высокого для девона уровня атмосферного кислорода, хотя уже и на этапе снижения.
Наши знания об этих судьбоносных процессах проистекают из весьма немногих источников — мест, где можно обнаружить ископаемые ранних четвероногих, в первую очередь это области в Гренландии, где таких останков особенно много. Хотя род ихтиостега называют первым из четвероногих, на самом деле первым был другой род — вентастега, его останки датируются 363 млн лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостега, акантостега и гинерпетон.
