Оплодотворение
Оплодотворением называется процесс слияния зрелой мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетки) половых клеток (гамет), содержащих одиночный набор хромосом, в результате которого образуется качественно новая клетка – зигота – с полным набором хромосом, являющаяся началом нового организма.
Оплодотворение яйцеклетки происходит в ампулярной части маточной трубы, куда попадает лишь небольшое количество сперматозоидов.
Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах мужских гонад (яичках), выстланных генерациями сперматогенного эпителия – сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами, которые тоже называются клетками сперматогенеза.
Процесс сперматогенеза сложен, он завершается в период половой зрелости образованием сперматозоидов – зрелых мужских клеток, способных к оплодотворению. После двукратного деления сперматоцитов в ядре половой клетки остается половина хромосом (23 вместо 46, включающие 22 аутосомы и одну половую X– или У-хромосому).
Сперматогенез и продукция гормонов в яичнике контролируются гипоталамо-гипофизарной системой. На сперматогенез оказывают воздействие гормоны ряда эндокринных желез, прежде всего гонадотропины (гормоны передней доли гипофиза).
Зрелый сперматозоид человека имеет длину 50–60 мкм и состоит из головки, шейки и хвоста, или жгутика, который заканчивается тонкой концевой нитью (головка – 5–6 мкм, шейка – 6–7 мкм, хвост 40–50 мкм).
Головка имеет яйцевидную форму, ее конец заострен. Большую часть объема головки занимает ядро, окруженное тонким слоем протоплазмы.
В ядре содержится ДНК, в которой закодирована генетическая информация, передающаяся потомству. Шейка состоит из протоплазмы, содержит центросому, способствующую процессу дробления оплодотворенной яйцеклетки. Хвост сперматозоида служит приспособлением для активного передвижения их в жидкой среде. Сперматозоид двигается, изгибая хвост в плоскости головки, скорость движения составляет 3 мм в минуту. В капле эякулята движение сперматозоидов беспорядочное, в соответствующей подвижной физиологической среде движение их упорядочивается и направлено против тока жидкости. Из влагалища сперматозоиды устремляются в матку, из нее – в маточные трубы, осуществляя движение против тока жидкости (секрета) в половых путях. Способность к передвижению сперматозоиды получают после попадания их в секрет семенных пузырьков и предстательной железы. Смесь сперматозоидов с секретом желез мочеиспускательного канала называется семенной жидкостью, или спермой.
Сперма представляет собой мутную, слегка клейкую жидкость с характерным запахом, имеющую щелочную реакцию. Количество спермы, выделяющейся при эякуляции, в среднем составляет от 2 до 10 мл и зависит от частоты повторных половых сношений, физической нагрузки, конституции, эмоционального состояния и др. В норме в 1 мл спермы содержится 60-120 млн сперматозоидов, среди которых 70–90 % составляют подвижные формы, 75–80 % – морфологически полноценные и 2–4 % – незрелые клетки сперматогенеза. При половом сношении сперма попадает в задний свод влагалища, где сперматозоиды сохраняют подвижность в течение 1–2,5 ч, она зависит от состояния влагалищной среды (в кислой среде сперматозоиды гибнут быстрее).
Во время полового акта мускулатура матки сокращается, наружный зев шейки матки приоткрывается, слизистая пробка выступает из цервикального канала, обволакиваясь спермой, излившейся в задний свод влагалища. После завершения полового акта слизистая пробка со сперматозоидами вновь втягивается в цервикальный канал шейки матки.
Сперматозоиды попадают в шейку матки уже через 3 мин после излития спермы во влагалище. В период овуляции слизь цервикального канала шейки матки обладает наибольшей проницаемостью для сперматозоидов, и после прохождения канала шейки матки, заполненной цервикальной слизью, сперматозоиды проникают в полость матки и маточные трубы.
В полости матки и маточных труб сперматозоиды сохраняют подвижность в течение 3–4 дней, но оплодотворяющая способность их сохраняется в течение 24–48 ч после проникновения в матку и трубы. Полости матки сперматозоид достигает в течение 1 ч, а через 1,5–2 ч попадает в маточные трубы, где встречается с яйцеклеткой.
При контакте сперматозоидов с клетками маточной трубы и матки они подвергаются процессу капацитации. Капацитация представляет собой очень сложный процесс, включающий приобретение сперматозоидами способности к проникновению через оболочки в яйцеклетку. Зрелая яйцеклетка способностью к передвижению не обладает, после овуляции и проникновения в брюшную полость она попадает в маточные трубы за счет присасывающих перистальтических движений бахромок, мерцания реснитчатого эпителия трубы, создающих ток жидкости от ампулярной части к маточному концу трубы. Оплодотворяющая способность яйцеклетки сохраняется в течение 12–24 ч после овуляции.
Яйцеклетка после овуляции окружена несколькими слоями клеток яйценосного бугорка, а также блестящей оболочкой. Зрелый сперматозоид обладает способностью преодоления этого барьера. Пройдя через блестящую оболочку, попадает в протоплазму яйцеклетки, после чего происходит слияние гамет. В результате слияния половых клеток образуется единое ядро зиготы с диплоидным набором хромосом (46). Процесс оплодотворения происходит в норме в ампулярной части маточной трубы, из нескольких сперматозоидов, проникших в яйцеклетку, в оплодотворении участвует только один, все остальные, не попавшие в яйцеклетку, погибают, распадаются и всасываются слизистой оболочкой труб. В результате оплодотворения образовавшаяся зигота обладает двойной наследственностью (отцовской и материнской) и приобретает способность к активному размножению и дифференцировке.
С момента оплодотворения наступает беременность. Вскоре после оплодотворения зигота вступает в процесс дробления, в ходе которого она разделяется на бластомеры. В результате последующих делений дробления формируется морула, представляющая собой скопление бластомеров в виде шара. Бластомеры значительно меньше материнских клеток, поэтому зародыш в стадии дробления ненамного превышает размеры зиготы.
В процессе дробления образуются два вида бластомеров: одни более крупные и темные, другие мелкие и светлые. В центре морулы происходит скопление более крупных клеток, которые называются эмбриобластом, из которого впоследствии образуются клетки зародыша и некоторых внезародышевых частей. Мелкие клетки постепенно обрастают эмбриобластами и дают начало трофобласту, обеспечивающему имплантацию (прививку) зародыша в матке и его питание.
Затем наступает следующая стадия развития плодного яйца – стадия бластоцисты, характеризующаяся образованием полости между зачатками трофобласта и эмбриобласта, заполненной жидкостью.
В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе по направлению к полости матки. Миграция продолжается 6–7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в ее слизистую оболочку. Этот процесс получил название имплантации.
Трофобласт выделяет ряд ферментов, обладающих протеолитическим действием и расправляющих слизистую оболочку матки. В процессе растворения тканей слизистой оболочки полости матки плодное яйцо погружается в глубину функционального слоя эндометрия. После полного погружения бластоцисты в образовавшуюся полость происходит заживление дефекта в эпителии. На этом процессе имплантация завершается.
После имплантации в окружающих тканях вокруг зародыша активно развивается сосудистая сеть, соединительная ткань клетки которой содержит гликоген, создается питательная среда для зародыша (эмбриотроф). Эмбриотроф содержит белки, жиры, углеводы, витамины и другие вещества, необходимые для питания зародыша на ранних стадиях его развития.
После имплантации на трофобласте образуются ворсины (выросты), которые значительно увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружная оболочка яйца называется ворсинчатой оболочкой – хорионом. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки циркулирует материнская кровь, которая излилась из разрушенных сосудов эндометрия. Таким образом происходит поступление питательных веществ и кислорода к зародышу.
Межворсинчатое пространство сначала окружает все яйцо, затем остается только в области плаценты.
В процессе развития зародышевых оболочек формируется амниотическая полость, стенки которой превращаются в амнион – водную оболочку.
После завершения начальных стадий развития плод окружен амниотической жидкостью и децидуальной (образующейся из видоизмененной слизистой оболочки матки), ворсинчатой и водной оболочками. При развитии ворсинчатой оболочки происходит разрастание ворсин в той части хориона, которая преобразуется в плаценту. Водная оболочка (амнион) представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод с околоплодными водами.
