Чем больше особей живет “на окраине”, тем больше шансов на то, что они смогут создать устойчивые группировки с достаточным разнообразием и тем самым с лучшими возможностями выбора оптимального полового партнера. Генофонд популяции поначалу будет общим, но потом может разделиться — либо из-за каких-то природных причин, которые помешают обмену особями между центром и окраиной, либо вследствие того, что, поскольку многие особи находят себе полового партнера в своей группировке, в разных частях ареала могут накопиться мутации, закрепляющие более высокую вероятность наследования тех признаков, которые необходимы именно в данном местообитании. Эти мутации, которые могут быть незначительны сами по себе, тем не менее могут препятствовать новым поколениям особей встроиться в группировку другого типа местообитания. Кроме того, при приспособлении к новым условиям происходит изменение половых предпочтений: наиболее привлекательными в глазах противоположного пола становятся те, кто лучше всего приспособлен именно к этим условиям97. Тем самым половой отбор начинает вместе с естественным работать на разделение ранее единого вида на два.
Одним из недавних примеров такого видообразования может служить разделение рыб-цихлид (род Amphilophus) в никарагуанском озере Апойо98на два вида — A. citrinellus и A. zaliosus. Это озеро, представляющее собой залитый водой вулканический кратер и полностью изолированное от других водоемов, образовалось менее 23 тысяч лет назад. Некоторое время спустя, как установили генетики, в озере появилась прародительница всех тамошних цихлид — самка вида A. citrinellus. Ее потомки быстро заселили нишу придонных поедателей водорослей — генетические данные указывают на вспышку численности. Потом численность стабилизировалась — все места, пригодные для нормальной жизни A. citrinellus, оказались уже заняты. С этого момента те особи, которые в силу тех или иных причин оказались несколько мельче других, проиграв конкуренцию более крупным собратьям, стали вытесняться на периферию: они могли плавать в толще воды и питаться насекомыми (которых обычные представители вида A. citrinellus едят редко), но ни к комфортной жизни у дна, ни к спариванию с крупными самками у них доступа не было — в борьбе за существование побеждает сильнейший. Чем больше таких изгоев, тем больше вероятность, что рано или поздно среди них появятся те, чей (случайно сложившийся) фенотип окажется достаточно хорошо приспособленным к окраинной жизни. В данном случае для этого нужно было соединить щуплое телосложение с возможностью охотно и успешно поедать насекомых и со стремлением искать полового партнера не среди представителей “золотого стандарта” A. citrinellus, а среди подобных себе щуплых особей. Те, кому посчастливилось в результате генетических изменений обрести способность передавать по наследству весь этот комплекс признаков одновременно, составили основу нового вида — A. zaliosus {43}. Освободившись от необходимости вести конкурентную борьбу с A. citrinellus, представители нового вида стали быстро заселять озеро — вторая вспышка численности, фиксируемая по популяционно-генетическим данным, продолжается по сей день.
Примерно таким же образом, судя по всему, шел и процесс возникновения человека с его видоспецифической коммуникативной системой — языком.
С наступлением эпохи более холодного и сухого климата перед приматами открывается новая возможность — огромные (и все увеличивающиеся) пространства, занимаемые полуоткрытыми (редколесье) и открытыми (саванна) ландшафтами. До миоцена (а именно в конце миоцена появляются первые представители клады человека), судя по палеонтологическим данным, ничего похожего на степи или саванны в Африке не было99 — саванны возникают в процессе совместной эволюции “злаков и крупных травоядных млекопитающих”100. Их начинают осваивать самые разные группы животных — таким образом в интервале 3–2,5 млн. лет назад появляются десятки новых видов грызунов и крупных копытных101. Для привычных к условиям влажного тропического леса приматов такие местообитания представляются скорее неудобными, поскольку там хуже, чем в лесу, работают привычные стратегии добывания пищи, поиска укрытий и т. п. Но по количеству кормовых ресурсов эти места не настолько безнадежны, чтобы особи, не сумевшие встроиться в лесные группировки, немедленно погибали. Пищи в редколесье и даже в саванне вполне достаточно — надо только суметь ею воспользоваться. Но условия ее поиска в такого рода мозаичных ландшафтах совершенно не таковы, как во влажных тропических ландшафтах, где обитали предки гоминид102. Источники пищи существенно меняются в разные сезоны — во влажное время года в изобилии имеется растительная пища, термиты, птичьи яйца и т. д., в сухой сезон можно есть семена и корнитрав, ловить рыбу в высыхающих водоемах, питаться мясом — либо охотясь на травоядных, сосредотачивающихся в это время года около источников воды, либо поедая трупы павших животных104. Длина влажного и сухого сезонов в разные годы неодинакова, что делает жизнь в саванне еще более разнообразной и непредсказуемой105. Кроме того, в саваннах, где было много травянистой растительности и, соответственно, много травоядных животных, “увеличилось видовое разнообразие и общая численность хищников. Такое положение вещей с неизбежностью приводило к ситуации, основным плюсом которой было появление новых источников пищи, а основным недостатком — повышение риска встречи с хищником”106, и это тоже было очень существенным фактором, к которому гоминиды должны были адаптироваться.
Рис. 5.4. Модель оптимизации и приспособления к условиям для пищевого поиска гоминид на протяжении сезонного цикла (с учетом сезонных изменений доступности пищевых ресурсов), предложенная Р. Фоули 103.
Вообще, открытые ландшафты, по-видимому, дают больше, чем лесные, разнообразных условий среды, к которым можно приспосабливаться. Если, например, рассмотреть эволюцию в семействе полевок107, то можно увидеть, что род рыжих полевок, живущих в лесу, содержит сравнительно немного видов, и все они довольно архаичны, то есть сформировались достаточно давно и с тех пор не менялись. Напротив, серые полевки, освоившие луговые местообитания, демонстрируют целый спектр сравнительно молодых видов — это значит, что им приходилось то и дело приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
О том, что экологическая ниша, которую начали осваивать гоминиды, была для них новой, свидетельствует, в частности, полиморфизм ранних представителей клады человека (независимо от того, являются ли найденные останки действительно принадлежащими столь многим разным видам или даже родам или в ряде случаев демонстрируют лишь разнообразие локальных вариаций в рамках одного рода или вида). Возникновение любого нового таксона “до некоторой степени аналогично проникновению на мало заселенные острова”108 (т. е. в новую экологическую нишу), и на начальных этапах его существования имеет место “бурная дивергентная эволюция”109, причем ранние члены таксона даже на низких таксономических уровнях резко различаются между собой, “порой по признакам, которые позже будут характеризовать таксоны гораздо более высокого ранга”110 (так называемый “закон архаического многообразия”). Движение от разнообразия к единообразию в процессе происхождения человека иллюстрируют в том числе и следующие факты. У Homo habilis наблюдается значительная вариативность по объему мозга (от 500 до 800 см3) — и на следующую ступень эволюции “переходят” лишь обладатели самого большого мозга (в итоге у архантропов он достигает более 900 см3). Точно так же у Homo heidelbergensis сильно варьировали возможности слухового анализатора (см. рис. 3.6 в гл. 3) — и для перехода на следующую ступень эволюции были отобраны обладатели лишь одного из возможных вариантов. Видимо, отбор шел на приспособленность к определенным поведенческим свойствам, а сами свойства появлялись в ответ на некий эволюционный вызов. Примерно так же происходило образование нового вида тлей в опытах Георгия Христофоровича Шапошникова111: при насильственной пересадке в другую экологическую нишу (на другое растение) наблюдалось сначала повышение вариативности, а потом (за 170 поколений) из этого множества вариантов отобрались наиболее приспособленные, и появился новый вид (не только отличающийся по своему строению, но и не скрещивающийся с видом-предком).
О том, какую именно нишу стали осваивать далекие предки человека, существуют разные мнения. Одни исследователи полагают, что гоминиды занимались поеданием падали — в это время сильно уменьшилось число видов крупных гиен112, так что невостребованных трупов должно было быть в достатке. Кроме того, гоминиды за счет того, что отсутствие волос, обилие потовых желез и выпрямленная походка предохраняли их от перегрева, могли быть активны в жаркие дневные часы, избегая тем самым конкуренции с другими любителями мяса (и хищниками, и падальщиками), которые в это время отдыхают113. По мнению других, они могли охотиться. Но в любом случае, “наблюдаемые увеличения общих размеров тела, объема мозга, продолжительности жизни не могли иметь места без смены пищевой стратегии, а смена пищевой стратегии означает переход в новую экологическую нишу”114.
