А ведь в приведенных выше словах таится совершенно другая логическая возможность: "общий путь" – это весь мозг, включая кору, вся центральная нервная система, поэтому реципрокная иннервация здесь по сути прямо противоположна иннервации антагонистических мышц или даже несовместимых актов, а именно здесь реципрокная иннервация имеет исключительно функциональный смысл. Чтобы осуществилось какое-либо действие, надо, чтобы все остальные мыслимые действия в тот момент были заторможены. А для этого надо, чтобы подвергся срочному возбуждению и перевозбуждению какой-либо второй центр, истинно доминантный по отношению ко всем мыслимым действиям, кроме одного. Это и есть чисто функциональный антагонизм. Мало того, это и есть антагонизм возбуждения и торможения в его наиболее развитой форме, по крайней мере у животных.
V. Акт торможения
Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы нащупали, что значит "наоборот" рефлексу, "противоположно" ему. Но теперь предстоит не короткий путь восхождения от этого обобщенного принципа к биологической конкретности.
Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до все более содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении еще не закончилась. Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е. Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было показано, что это – активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением. И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы), особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу нервных процесса.
Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности понятие "торможение" все менее соответствует первоначальному смыслу слова. Это – не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определенная работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров, мозга. "Торможение есть рабочее состояние" – это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника". Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.
Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным – физико-химическим, к высшим – функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.
К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т.д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.
Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме, обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например, блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на сердце – симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать, что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное воздействие.
Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой нейрон и т.п. Однако для сердца таким тормозящим веществом является ацетилхолин, выделяемый окончанием блуждающего нерва, стимулирующим же – симпатии, выделяемый окончанием симпатического нерва, а в других случаях, например при перистальтике кишечника, наоборот, симпатии обладает тормозящим, а ацетилхолин – стимулирующим действием. Если так обстоит с периферическим торможением, то химические нейрогуморальные механизмы торможения (и возбуждения) в центральной нервной системе еще более сложны. Однако, с другой стороны, никак нельзя упустить из виду, что в настоящее время известна группа фармакологических агентов, которые имеют специфическое действие снятия торможения; впрочем, и здесь дозировка и условия применения существенно изменяют эффект.
Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась однозначной: за возбуждением закреплены одни токи – "токи действия", а именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за торможением – положительный электрический потенциал. Это представление отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах (Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки (клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного процесса дает изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого мозга, у человека особенно характерных для лобных долей.
Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения? Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И. П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы Н. Е. Введенского – А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведенное в особую стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную лабильность, т.е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум, парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования или ритма импульсов? Получается замкнутый круг:
пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое истолкование Введенским – Ухтомским торможения как преобразованного возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем возбуждение.
Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант (бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне интегративной деятельности мозга как целого.
