2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: "способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса – вот что делает центр доминантным". Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме "Механизмы доминанты": "Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле. – Б.П .). И вот специально этот вопрос был мною освещен в печати на конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается, что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты. Да, но как только последняя преобразована в бидоминантную модель.
3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том числе школа Введенского – Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания, добытые электрофизиологией к настоящему времени, еще плохо координируются с теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность, плодотворность которых подтверждена еще более грандиозным опытом. Есть ли шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведет к более успешному переводу языка рефлексов па язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю: во-первых, если теория тормозной доминанты прольет новый свет на реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же характер сна, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая название "сигма-ритма". К спонтанным проявлениям последней относятся прежде всего сонные веретена естественного сна, а к искусственно вызванным – некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о "сигма-ритме" Л. М. Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться связанным с явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или гуморальным образом подавляет активирующие системы. Однако эти вопросы еще недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.
VI. Ультрапарадоксальная инверсия
Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский, детально исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане проблемы внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин, Ю. М. Конорский и другие. Но только изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей до представления о тормозной доминанте и механизме ее функционирования подводит нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений "неадекватных рефлексов", о которых говорилось в начале главы.
Впрочем, будем рассуждать обратным путем. Читатель вправе возразить на изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими ее "не идущими к делу" (скажем, к пищевому} импульсами, вследствие чего мы и не видим, чесательная ли она или любая другая, а следовательно, идеи эти обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так, видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь глубинных методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно подавленная, угнетенная перевозбуждением деятельность в каждый данный момент поведения животного играла невидимую, "закулисную" роль тормозной доминанты. Эта возможность – ультрапарадоксальное состояние, перевертывающее все "наоборот". Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения и торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если продолжить все тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или добывать) пищу и начнет "беспричинно" чесаться (или отряхиваться). Это и есть неадекватный рефлекс.
О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не может быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса увел бы нас в сторону от темы: ведь это явление "превращения противоположностей", хоть само по себе крайне интересное, для нас равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от природы для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно писать о данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя очень много наблюдали его.
Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при переходе возбуждения в торможение наблюдаются определенные парабиотические стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2) затем парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию, противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не проводящее их до рабочего органа, т.е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем другого рода явления – работу коры головного мозга, в частности явление разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл совершенно подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими фазами (фазовыми состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых линий исследования нервной деятельности на разных объектах, разными методами, Павлов справедливо усмотрел неопровержимое свидетельство в пользу высочайшей объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл в работе коры еще одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном нерве не мог наблюдать: ультрапарадоксальную, т.е. такую, когда положительный раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т.е. тормозной, раздражитель вызывает положительную реакцию – возбуждение. Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы (некоторые авторы полагают, что только для коры).
Не решен до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог, обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший ее еще просто "переходной", И. П. Разенков, поставил ее между нормой и уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьезным обоснованием предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: "Нам представляется, что имеются достаточные основания считать местом положения ее (ультрапарадоксальной стадии. – Б.П.} начало, а не конец гипнотического ряда. Она – промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и остальными гипнотическими стадиями ее. По мере углубления тормозного (гипнотического) состояния разбираемые стадии появляются в следующей последовательности: ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и тормозящая".
Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть, ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае они имеют разную нейрофизиологическую сферу, относятся к разным эволюционным уровням высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная – механизмов дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются эффекты положительных рефлексов, перестает действовать пли действует негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция – она изменяет не количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс, заменяя его отрицательным, т.е. переставляя знаки в выработанных дифференцировках.
