Как именно это протекает в мозговых центрах – сегодня не поддается описанию. Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием этого бессилия: "В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося в нашем распоряжении материала создает такое впечатление, что механизм ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения еще каких-то добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной, парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским". Несомненно, к числу недостающих добавочных представлений относятся неадекватные рефлексы, принцип тормозной доминанты.
Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния центральной нервной системы касается далеко не только переходов к гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только "трудных состояний" нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением, стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же "трудным состоянием" придется называть всякую новую дифференцировку, ибо во время нее обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные рефлексы – продукт и симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом наблюдается и при резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же наблюдается и в опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах между предъявлениями животному тех или иных условных раздражителей – в "межсигнальных паузах".
Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя знаки, делая возбужденный центр – тормозимым и наоборот, выносит как на ладони для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко подавлена – центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое объяснение все те экспериментальные примеры, которые приведены в начале главы, как и неисчислимые подобные.
Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной (отряхивательной) деятельностью. Здесь остается добавить два примечания к этому примеру.
Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального состояния: на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители, которые теперь заняли место сильных пищевых. Однако все же навряд ли они – самые слабые ив наличных во всех анализаторах и во всех частях организма, а в таком случае механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на вопрос, почему же именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные очень слабые раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос, напротив, дает тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция центров) служил тормозной доминантой для пищевого поведения, т.е. что замена произошла по механизму ультрапарадоксального состояния. В самом деле, в других случаях пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием лапами, зеванием или некоторыми другими действиями, для которых трудно вообразить наличие даже слабых адекватных раздражений.
Вспомним, что когда экспериментаторы стали подкреплять у собаки этот отряхивательный неадекватный рефлекс, на некотором этапе они наблюдали, как им казалось, его осложнение, которое они и постарались угасить: они думали, что те же кожно-чесательные раздражители заставили собаку закидывать лany за шею, чтобы ее почесать, причудливо валиться на пол. Должно быть предложено другое объяснение. Как только чесательный центр (точнее – отряхивательный) перестал годиться для роли тормозной доминанты, противостоящей пищевому поведению, так как отряхивание стало получать пищевое подкрепление, тотчас необходимо на эту роль тормозного антагониста пищевому доведению включился центр другого поведения, в данном случае особо причудливый, т.е. не рискующий оказаться в констелляции центров пищевого поведения. Поскольку пищевое подкрепление отряхивательного движения было для данного организма делом новым, непривычным, естественно возникали дифференцировочные трудности – они-то и выразились в ультрапарадоксальных состояниях, выбросивших на поверхность эту новообразованную (но филогенетически заложенную в депо возможных движений, т.е. некогда служившую целесообразным движениям у каких-либо предков собаки) тормозную доминанту – закидывание лапы за шею с катанием по полу. Экспериментаторы не оценили этого интересного развития опыта и искусственно усекли его.
Как уже было сказано, автор этих строк в своих опытах шел несколько дальше, исходя из тех представлений, которые выше изложены. Их можно проиллюстрировать на простейших опытах с собакой лайкой Шерхан в 1958 – 1959 гг. Большой серией сочетаний была установлена связь определенного звука (удар по звонкому металлическому предмету) с последующей дачей пищи, затем этот сигнал стал то подкрепляться, то нет, чтобы создать столкновение положительной пищевой и тормозной пищевой реакции и в условиях неразрешимой дифференцировки посмотреть, какое же действие ультрапарадоксальное состояние будет превращать из тормозной доминанты в положительную форму, т.е. выносить на поверхность. Оказалось, это – облизывание. Движение языка, облизывающего края рта, мы часто некритически относим к элементам пищевой деятельности – к отыскиванию языком приставших частиц пищи. На самом деле оно относится скорее к умыванию, очищению и поэтому говорит о прекращении пищевой деятельности, следовательно, вполне может играть по отношению к ней роль антидеятельности. (Проскакивание умывания и облизывания в затруднительные моменты пищепоисковой деятельности я многократно наблюдал в лаборатории на белых крысах.) Вот это действие – облизывание – и выступило в поведении Шерхана в моменты ультрапарадоксальной "перестановки знаков". Дальше я стал подкреплять это действие пищей и, следовательно, лишил его функции тормозной доминанты. Шерхан научился "добывать" пищу облиэыванием, а прежний сигнал я отменил. Потом я задал Шерхану сложную задачу на дифференцировку: подкреплялось пищей только то облизывание, которому предшествовала вспышка лампочки, но эта фаза эксперимента уже не касается рассматриваемого здесь вопроса.
По аналогии можно прокомментировать и описанные в начале главы опыты с собакой Лаской. Сначала благодаря созданию неразрешимой дифференцировки ультрапарадоксальное состояние показало, что роль тормозной доминанты к поисково-выделительным действиям организма играло движение передней конечности по носу; затем, когда оно было лишено этой роли, последняя перешла, как показало ультрапарадоксальное состояние, к иному движению – перекрестному взмаху передними конечностями, сидя на заду; затем, когда и это движение было лишено роли тормозной доминанты, от него отдифференцировалось и приняло эту роль – как опять-таки показало ультрапарадоксальное состояние – движение, аналогичное для передних конечностей, но существенно иное для остального тела: стоя на задних конечностях.
Припомним и опыты с гамадрилом Зирабом. Вызвав у него ультрапарадоксальное состояние, я узнал по неадекватному рефлексу, что роль тормозной доминанты в отношении пищевых действий играло рассматривание руки, в частности ладони; после переключения этого движения в комплекс пищевых действий новое ультрапарадоксальное состояние показало, что теперь тормозной доминантой для последних стало совсем другое движение, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка.
Вот аналогичные примеры из материалов лаборатории имени А. А. Ухтомского. И. А. Ветюков на пяти собаках, применяя условные раздражители без подкрепления, вызывал неадекватные реакции: крайне учащенное Дыхание, отказ от еды, отрыжки со спазмами брюшных мышц, рвоту, функциональное расстройство координации движений, выражавшееся в резкой экстензии в передних конечностях с одновременным ослаблением тонуса в задних. Нетрудно прокомментировать эти факты по аналогии с предыдущими.
Все это – не более, чем частные примеры. Их можно было бы привести огромное множество из опубликованных в физиологической литературе протоколов экспериментов разных авторов. Но здесь достаточно будет упомянуть еще лишь несколько примеров из исследования С. Д. Каминского, выполненного на объектах наиболее близких к человеку – на обезьянах, хоть и низших (в сопоставлении с собаками и крысами), и посвященного проблеме, тесно примыкающей к нашей теме, – нервным срывам, экспериментальным неврозам.
В целом С. Д. Каминский установил, что невроз в высшей степени несвойствен обезьянам: из всех подопытных только у двух удалось вызвать более или менее классическую картину, остальные же проявили такую высокую нейродинамическую лабильность, что все провоцирующие приемы оказались недостаточными. Однако явления ультрапарадоксального состояния и неадекватные рефлексы широко обнаружились в условиях трудных и сверхтрудных дифференцировок, в частности при большом продлении дифференцировочного (тормозного) сигнала. Впрочем, неадекватные рефлексы налицо во всем ходе опытов, но экспериментатор обычно не фиксирует на них внимания, объясняет их "отвлекающими" факторами: обезьяна щупает руками двери камеры, царапает стену, манипулирует с окружающими предметами; макак-лапундер Тоби, весьма возбудимый, редко сидел на месте, постоянно двигался, бегал по камере, и это, по мнению автора, нередко затормаживало при применении условного раздражителя адекватный рефлекс или затягивало его латентный период. Точно так же двигательное возбуждение, беганье по камере во время выработки днфференцировочного торможения наблюдалось у павиана-анубиса Пашки, у самки павиана-чакма Тани. У последних двух, кроме того, в периоды возбуждения наблюдалось раскачивание: у Пашки в форме ритмического сгибания и разгибания головы и туловища, у Тани – ритмического раскачивания туловища вперед и назад. А у макака-резуса Малыша дифференцировочное торможение сопровождалось агрессивной реакцией на свое отражение в зеркале. Отмечается также "обыскивание", "облизывание" и т.п.
