Негистоновые белки (кислые) образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создании внутренней среды.
При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.
Кариолемма – ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.
Кариолемма состоит из двух билипидных мембран, внешней и внутренней ядерных мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 20 – 100 нм. В кариолемме имеются поры диаметром 80 – 90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрывается специальным структурным образованием – комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в 3 ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры поры стабильные для данного типа клетки, но число пор может меняться при ее дифференцировке. В ядрах сперматозоидов поры отсутствуют. На наружной поверхности ядерной мембраны могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в каналы ЭПС.
Функции ядер соматических клеток:
1) хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;
2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;
3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;
4) передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;
5) реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).
Функции ядер половых клеток:
1) хранение генетической информации;
2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.
Клеточный (жизненный) цикл
Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.
В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:
1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);
2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);
3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).
Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.
Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.
Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:
1) митоз (или период деления);
2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).
Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.
1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.
2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.
Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.
Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.
Митоз подразделяется на четыре фазы:
1) профазу;
2) метафазу;
3) анафазу;
4) телофазу.
Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.
В ядре происходят следующие преобразования:
1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;
2) исчезновение ядрышка;
3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.
В цитоплазме происходят следующие изменения:
1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;
2) формирование из микротрубочек веретена деления;
3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.
В метафазе происходит следующее:
1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);
2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.
Для анафазы характерно:
1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;
2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.
Для телофазы характерны:
1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;
2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;
3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);
4) появление ядрышек в дочерних клетках.
Интерфазу подразделяют на три периода:
1) I – J1 (или пресинтетический период);
2) II – S (или синтетический);
3) III – J2 (или постсинтетический период).
В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:
1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);
2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;
3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.
Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.
Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования веретена деления.
Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток можно представить следующим образом:
1) митоз;
2) J1-период;
3) J0-период;
4) S-период;
5) J2-период.
Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.
Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:
1) митоза – I период;
2) роста – II период;
3) длительного функционирования – III период;
4) старения – IV период;
5) смерти – V период.
На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.
Мейоз – способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе деления отсутствует редупликация ДНК.
Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества работающих структур и усилению функциональной способности клетки.
Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период, а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое – клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.
В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки становятся двухъядерными.
Таким образом, при эндорепродукции не происходит увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл, следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки.
