Можно высказать также предположение, что тенденция к циклическим колебаниям численности хищников может проявляться и в форме «больших циклов», а именно таких, которые сопровождаются уже и сменой видового состава хищной фауны. В этих случаях цикл доходит до крайней возможной точки амплитуды — до вымирания целых групп видов хищников. Такой вариант отнюдь не исключён логически, хотя и противоречит некоторым исходным посылкам Вольтерра. Напротив, это даже наиболее правдоподобно и, по-видимому, подтверждается гигантскими флюктуациями плиоценовой и плейстоценовой фауны. И дело тут не сводится к большим эпохам наступления и отступления ледников. Правда, если, по Наумову, сдвиги численных отношений хищных и нехищных животных провоцируются, среди прочего, неблагоприятной погодой, то, очевидно, более глубокие изменения климата могут послужить провоцирующим фактором для больших циклов, т. е. для более коренных и существенных фаунистических сдвигов в соотношении хищных и травоядных видов. Но сущность этих огромных волн, вероятно, лежит в той самой логике отношений численности в двух верхних этажах пирамиды, наиболее элементарные и некрупные схемы которых математически исследовали Вольтерра и его продолжатели.
Всякий будущий исследователь экологии семейства троглодитид должен будет вписать его в динамику четырёх больших циклов смены плиоценово-плейстоценовой фауны и в особенности её верхнего — плотоядного этажа.
Но, прежде всего, нужно ещё раз уяснить вообще явление самого плотоядного — убийцы. Ведь, если, по закону жизни, все особи всех видов обречены рано или поздно умереть, причём часть умирает не в раннем возрасте, а достигнув полного телесного развития, больших размеров, то какова биологическая целесообразность существования высокоспециализированных особых убийц? Зачем природа создаёт их, когда и без них всё живое, тем или иным путём, приходит к смерти? Иначе говоря, совокупная масса второго этажа отнюдь не становится больше оттого, что в третьем этаже есть убийцы, а не просто пожиратели мёртвого мяса. Достаточно поставить перед собой эту проблему с полной ясностью, чтобы обнаружить и ответ. Убийцы появляются, преимущественно тогда, когда претендентов на пожирание биомассы второго этажа слишком много и конкуренция ставит вопрос, кто обгонит других в приобщении к источнику питания.
Вид-преследователь, вид-убийца обретает первоочерёдность в пожирании мяса по сравнению с видом, поджидающим момент естественной смерти в тех биологических условиях, где растительноядные виды в большинстве случаев заканчивают свой жизненный путь — у их «кладбищ». Преследователь-убийца не необходим в этой иерархии, он просто обгоняет поджидателей и выискивателей обречённых. (Мы отвлекаемся здесь от полезной функции преследователей-убийц как «браковщиков», отсеивающих в первую очередь неполноценные особи, которые благодаря этому не успевают оставить потомства, отягощённого плохой наследственностью). Далее уже надо представить себе конкуренцию между самими видами убийц: одни эффективнее в этой функции, чем другие; появляются убийцы, имеющие возможность избирательно питаться лишь некоторыми желательными для них частями жертвы, некоторыми их внутренностями или только горячей кровью, оставляя всё прочее другим наземным и пернатым плотоядным. Существует гипотеза, что махайрод — саблезубый тигр — был именно таким высокоэффективным убийцей, изумительно приспособленным именно к умерщвлению, а не к освоению туши и пережёвыванию мяса, что он обходился извлечением и пожиранием только печени жертвы[353]. Итак, ни в коем случае не следует смешивать нашу «пирамиду чисел» с вопросом только о хищниках-убийцах, с разветвлённостью и множественностью их видов. Пирамида остаётся в цельности, если их и вовсе нет, но их наличие, как и специализация их видов, свидетельствует о межвидовой борьбе за первоочередное присвоение мяса, ещё чаще — лучших частей мяса и питательных веществ животных (в основном травоядных, но отчасти также и других плотоядных видов).
Четыре интересующих нас больших этапа в судьбах плиоцено-плейстоценовой фауны крупных наземных хищников это: 1) сначала процветание и изобилие их с преобладающей формой полиморфного подсемейства Machairodontinae; 2) упадок хищников с полным вымиранием этой ведущей формы и почти полным исчезновением других; 3) возрождение хищной фауны, на этот раз с преобладанием так называемых пещерных хищников; 4) упадок и вымирание и этих хищников. Дальше уже следует современная голоценовая фауна, в которой хищники новых типов не достигли такого высокого расцвета, несомненно, из-за действия антропического фактора, т. е. конкуренции человека, который теперь уже выступает как активный убийца, а также охранитель и защитник стад.
Нас сейчас интересует первый из названных этапов, когда в составе биоценозов появляются первые виды прямоходящих высших приматов, т. е. представители семейства троглодитид в лице австралопитековых (включая Homo habilis).
К концу третичного периода уже появилось большинство родов ныне живущих млекопитающих, хотя мы ещё не находим среди них почти ни одного современного нам вида[354]. Миоцен и, особенно, плиоцен — время интенсивного развития и наибольшего обилия млекопитающих. На территории СССР верхнеплиоценовая фауна может быть охарактеризована хапровским комплексом, фауна самого конца плиоцена — псекупским комплексом. Западноевропейской параллелью является так называемый виллафранкский комплекс, который в свою очередь служит репером для некоторых палеонтологических ярусов Азии и Африки[355]. Для этой верхнеплиоценовой фауны характерны многочисленные лесостепные и степные травоядные: различные виды гиппарионов, носороги (двурогий и этрусский), различные виды мастодонтов и появляющихся слонов (плосколобый и южный), стегодонты, лошади Стенона, тапиры, гиппопотамы, различные виды оленей, антилоп, древний верблюд, древний бык и т. д. Многочисленны также и виды грызунов. Особо отметим необычайный расцвет приматов, в том числе обезьян, представленных более чем тысячью видов, как низших, так и высших (антропоморфных). Над всей этой кормовой базой надстроился и развился богатый мир хищников. На первом месте, как уже сказано, должны быть названы различные махайродовые. Но верхнеплиоценовая фауна содержит также представителей предковых форм многих четвертичных хищных млекопитающих: гиен, волков, лисиц, медведей, львов.
Здесь нет надобности дифференцировать различные стадии верхнеплиоценовой фауны. Важно лишь подчеркнуть, что уже к концу плиоцена, может быть в связи с Гюнцким оледенением, а может быть просто в силу логики указанной макро-флюктуации, явственно замечается начало оскудения фауны хищников, тогда как фауна травоядных, в общем, несмотря на нисходящую линию некоторых отдельных видов, остаётся богатой и может быть в целом даже развивается по восходящей линии. Если в хапровском фаунистическом комплексе мы находим, из числа хищных, обильные останки махайродов, волков, лисиц, медведей, гиен, то уже в псекупском, как и в последующем таманском, встречаем всего лишь немногочисленные останки какого-то вида волка, а также гиены[356]. В нижнечетвертичное время третичная фауна продолжала доживать свой век в южных широтах.
Можно ли предположить, что в достаточно перенасыщенный мир верхнеплиоценовых хищников внедрялся ещё один или даже целая группа: ранние троглодитиды, будь то обладающие оббитым камнем или нет. Мы видели, что тенденция биологической эволюции была как раз обратная: не расширение мира плотоядных убийц, а медленное сужение. Оставалось бы допустить, что эти новые плотоядные существа оказались сразу более эффективными как убийцы, превзошли всех соперников и в конкурентной борьбе стали шаг за шагом вытеснять их с биологической сцены. Но это предположение снова засасывает нас в сферу чудес, так как мы совершенно не можем истолковать внезапное преображение всеядной преимущественно растительноядной обезьяны не просто в преимущественно плотоядное существо, но к тому же сразу в высокоспециализированного преследователя-убийцу.
Попробуем представить себе совсем другой путь.
Живая природа в её долгой эволюции очень рано нашла и неустанно использовала и совершенствовала способ укрытия и обороны того или иного мягкого вещества: крепкую оболочку. Это и скорлупа ореха, и раковины моллюсков, и панцири черепах и костяное облачение головного мозга, как и так называемого костного мозга (хотя в последнем случае функция защиты мягкого вещества является лишь побочной). Но природа в вековечной борьбе за источники питания породила у разных животных и специальные инстинкты для разрушения этих твёрдых оболочек с помощью ещё более твёрдого материала и сильного удара. Целая группа хищных птиц специализирована на использовании не мяса животных, а только их костей.
