Представляется вероятным, что большинство других плотоядных верхнеплиоценовой фауны так или иначе пользовались плодами расточительнейшей охоты махайродов и кормились возле них. Там, где находят останки махайрода, находят и останки других хищников. В Америке в плейстоцене вместе с махайродом жили гигантские волки, вымершие виды койотов и медведей[369], крупная форма кошки, отчасти похожая на льва, — кто знает, может быть, умевшей добивать подрезанные махайродом жертвы[370].
А если верно, что махайроды были действительным центром мира плиоценовых хищников, главным убийцей среди плотоядных, то становится понятным, что, начав вымирать по той или иной причине, этот царь зверей должен был в своём падении, в конце концов, увлечь за собой и всех остальных хищников.
Вот это и было катастрофой для двух начальных родов семейства троглодитид, в частности, для австралопитеков. Ведь они составляли элемент этого плиоценового комплекса плотоядных. То, что найдено из их останков в плейстоценовых отложениях Южной Африки, возможно, уже доживающие кое-как реликты. Попросту говоря, свежие костяки крупных животных, по мере развития указанного крушения прежней фаунистической структуры, всё реже и реже находились в тех местах, где жертву застиг в природе убийца. Они умирали теперь в своей основной массе уже в других ландшафтных условиях, от других естественных факторов. Соответственно приспособленность австралопитеков разыскивать и разбивать крупные кости в равнинных условиях, может быть, выслеживая работу выискивателей и пожирателей животных останков — хищных птиц и гиен — в большой мере утратила свою годность. Требовалась переориентация на новые биотопы, на новые способы приспособления к изменившейся задаче. Возможно, уже в условиях этого развивающегося критического перелома ответвился род мегантропов. О нём мы знаем мало. Во всяком случае, не ему суждено было дать новый перспективный вариант эволюции семейства троглодитид.
III. Второй этап: образ питания археоантропов
Максимум упадка фауны хищников приходится на миндельское время. Только во второй половине миндель-рисского межледниковья начинается новый подъём волны в истории хищников, — как бы их возрождение, но уже без махайрода.
А пока что, в существенно новых условиях жизни и смерти растительноядных млекопитающих, по-прежнему обильных, естественный отбор привёл к возникновению новой линии плотоядных высших приматов. Антропологи многое могут сказать о телесных изменениях, отличающих их от австралопитеков и мегантропов. Археологи многое могут сказать о видоизменениях связанного с ними «древнего камня» и о динамике этих изменений в нижнем плейстоцене, но экологи могут сказать лишь немногое, — однако столь важное, что это может послужить ключом к реконструкции экологической ниши плотоядных высших приматов в целом: следы этих существ, т. е. их кости и остатки их жизнедеятельности, преимущественно в виде обработанных камней, связаны с водоёмами. За исключением очень немногих неясных случаев, археоантропы, их стойбища, их места добывания пищи привязаны к побережьям — речным, озёрным и морским, к устьям и наносам четвертичных рек, к топким местам. Это были животные и не лесные, и не равнинные, а околоводные.
С другой стороны, для реконструкции их экологии мы располагаем данными о так называемом хазарском фаунистическом комплексе, особенно раннего его времени; широчайшие параллели хазарского комплекса в Европе и Азии были указаны В. И. Громовым[371]. Хотя в хазарском комплексе мы уже не находим некоторых травоядных, как южные слоны, этрусские носороги, лошади Стенона и др., в общем в это время «крупные травоядные достигли своего расцвета как по количеству (видов), так и по площади распространения»[372]. В состав хазарской фауны входили такие крупные травоядные, как трогонтериевы и древние слоны, эласмотерии, носороги Мерка, громадные длиннорогие бизоны, очень крупные большерогие и благородные олени, крупные верблюды, крупные формы южных лошадей, как и более мелкие северные лоси и др. Этот расцвет травоядных, несомненно, является плодом миндельского и первой половины миндель-рисского времени, когда за ними хищники охотились всё меньше и меньше. Сокращение мира хищников лишь в очень малой мере возмещалось весьма вероятным фактом огромного размножения пернатых хищников. Но, разумеется, даже самые крупные из них не выполняли функции убийц больших травоядных животных, максимум, они могли добивать умирающих.
Итак, эпоха исчезновения махайродовой фауны совпадает со временем возникновения и существования ряда морфологических вариантов или видов околоводных троглодитид — существ с более развитым мозгом и ассортиментом экзосоматических органов (в основном обработанных камней), чем их предки — австралопитеки, включая Homo habilis с их искусственно обработанными гальками.
Вернёмся к коренному экологическому понятию биоценоза. Как мы уже знаем, «возможности вселения и существования в сообществе какого-либо вида зависят от удовлетворения его минимальных потребностей при существующих физико-химических и биологических условиях существования. Во многих случаях это может быть связано со способностью вида к конкуренции с уже живущими в сообществе (в случае „насыщенного“ биоценоза. — Б. П.). При этом возможно как вытеснение одного вида другим, так и взаимное ограничение их численности, разделение ниши или образование из одной прежней двух новых ниш». Случай же «ненасыщенного» биоценоза подразумевает наличие «свободных» экологических ниш. Эта терминология, разумеется, условна: экологические ниши не существуют независимо от занимающих их видов[373].
Мы видели, как наидревнейшие троглодитиды внедрились в биоценоз, заняв свободную или почти свободную экологическую нишу. Но, может быть, надлежит вообразить, что в начале плейстоцена они уже потрясли всю его структуру? Можно ли, например, предположить, что археоантропы вытеснили и спутников махайрода? Нет, и малочисленность и крайне слабая вооружённость этих Homo habilis и Homo erectus исключает такое предположение. Они не могли ни прямо истребить махайродов, ни косвенно вызвать сокращение их численности, истребляя их кормовую базу. Последнее, как мы видели, противоречит фактам. Иной вопрос, не включались ли питекантропы в биоценоз в связи с вымиранием махайрода, а также его спутников, т. е. в связи с освобождением их экологических ниш? В общем, положительный ответ на этот вопрос представляется вероятным. Достаточно напомнить, что в Америке, где махайроды сохранились до верхнего плейстоцена, не происходило в течение всего этого времени и расселения каких бы то ни было видов троглодитид. Но, разумеется, это не значит, что в Старом Свете питекантропы стали охотиться и питаться точно так же, как делали махайроды. Связь вымирания махайрода и внедрения в изменившийся биоценоз археоантропа гораздо более сложна и косвенна.
По-видимому, лишь очень немногие представители этих узкоспециализированных плиоценовых форм высших приматов выдержали экзамен естественного отбора и перешли в плейстоцен, где однако для этой части их открылись с дальнейшим упадком хищников совершенно новые возможности и пути развития.
Итак, согласно изложенной гипотезе, предшественники археоантропов ещё не были хищниками-убийцами. Это были всеядные, в немалой мере растительноядные, но преимущественно плотоядные высшие приматы, пользовавшиеся обкалываемыми камнями как компенсацией недостающих им анатомических органов для расчленения костяков и разбивания некоторых костей животных, может быть, и для освобождения их от ещё одной «оболочки» — остатков мяса, которое, как можно допустить, само по себе ещё не стало привлекательной пищей для австралопитеков. Однако для умерщвления животных никаких ни анатомо-морфологических, ни локомоторных, ни нейрофизиологических новообразований у них не было.
В нашем распоряжении немного источников для палеоэкологической реконструкции образа питания и жизни следующей эволюционной формы — археоантропов. Это — костные останки питекантропов, синантропов, атлантропов, гейдельбержца; дошелльские, шелльские и отчасти ашёльские «орудия», немногие известные обитаемые пещеры; сопровождающие кости нижнеплейстоценовых животных. Однако один круг источников ещё не подвергался достаточному анализу: упомянутые ландшафтные, географические условия почти всех этих находок, а именно их близость к водоёмам, на них мы и обратим сейчас главное внимание.
Долгое время считалось, что подавляющая масса нижнепалеолитических находок известна лишь в сильно переотложенном, вторичном залегании. Орудия, находимые археологами в галечниках речных террас, в древних речных и озёрных наносах, представлялись снесёнными в четвертичные реки и озёра водными потоками из каких-то размытых неведомых нам стоянок. Такое представление закрывало путь к уяснению биотопов и условий жизни существ, делавших эти орудия.
