Так, примерно, в фаунистические комплексы конца третичной эпохи вписались разновидности или виды ответвившейся от обезьян формы приматов. Тут не было и в помине какого-либо глубокого сдвига для биоценоза. Известный урон понесли лишь упомянутые представители мелкого животного мира — черви, насекомые и мелкие грызуны, какими кишела тогда щедрая земля, но которые отнюдь не были обречены на исчезновение в основной своей части только из-за того, что некое крупное животное вырвало из их кормового рациона этот, отнюдь не единственный для них, источник — головной и костный мозг, остающийся в костях после трапезы хищников.
В набросанную выше картину следует внести некоторые дополнения. В основном об австралопитеках мы знаем по южноафриканским находкам геологически несколько более позднего времени, чем время действительного возникновения и формирования этих ранних прямоходящих высших приматов — этих зачинателей семейства Trogloditidae. Но дело просто в том, что в этих тропических областях значительно дольше, чем где-либо, сохранялся во всех главных чертах тот биогеоценоз, в частности тот виллафранкский (хапровский) фаунистический комплекс, который в иных районах и расцвёл и пережил упадок раньше. Теперь, после каскада открытий Л. Лики и других в Восточной Африке, мы знаем, что филогенез семейства Trogloditidae бесспорно уходит в плиоцен. А начавшие «австралопитековую революцию» находки Дарта и Робинсона относятся к поздним остаткам, может быть экологически уже и регрессировавшим, как в смысле использования викарной пищи, так, в связи с этим, и не нуждавшихся в столь эффективных средствах разбивания, как олдовайские оббитые гальки.
Далее, можно с уверенностью предполагать, что численность совокупной популяции австралопитеков, ограниченная узким объёмом их специальной пищи, при утере доступа к некоторым традиционным для приматов источникам растительной пищи, была, в общем, невелика. Это был довольно редкий вид. Его тропический ареал даже в период максимального размаха не был особенно велик.
На этом фоне следует представить себе довольно напряжённый «поиск» среди локальных популяций разных приспособительных вариантов. Наряду с более или менее полиморфным, т. е. состоящим из скольких-то видов рода австралопитековых, систематика вправе выделить и обобщить формирующийся примерно столь же рано род, охватывающий мегантропов, гигантопитеков и парантропов. Имеется в виду вся та линия или ветвь прямоходящих высших приматов, для которой особенно характерно разрастание и мощность зубной и челюстной системы. Об этой филогенетической развилке в сочинениях по антропогенезу упоминается много, и здесь нечего существенного прибавить: специализация на потреблении мясной пищи требовала либо дальнейшего развития экзосоматических искусственных органов, т. е. каменных «орудий», либо совершенствования соматических органов, т. е. выработки повышенной возможности разгрызания и обгрызания костей, остающихся на них сухожилий, мышц, кожи. Второй путь, в конце концов, оказался тупиковым, т. е. названный род угас в нижнем плейстоцене, тогда как первый путь вёл хоть и к кризису, но из которого нашёлся новый выход, и к новому кризису, и к новому выходу.
Здесь уместно выяснить, в чём состоял первый кризис, едва ли не пресекший существования на нашей планете двуногих плотоядных приматов-разбивателей, из которого, однако, они вышли преображёнными — уже не австралопитеками, а археоантропами.
Суть этого кризиса была нами в двух словах намечена выше: кривая растительноядной фауны продолжает прогрессировать, а фауна хищников-убийц регрессирует. Поясним это подробнее. Речь идёт о том времени, которое геологи называют предминдельским и миндельским (или предлихвинским и лихвинским). Климат становится на обширнейших территориях умеренным, а с ним вместе выступает на сцену новый, раннечетвертичный фаунистический комплекс. Для территории СССР последний обозначается как таманский и несколько более поздний тираспольский; им могут быть подобраны палеонтологические параллели, как в Европе, так и в Африке[362]. Пусть в истории травоядных этого времени фиксируется полное вымирание некоторых из прежних видов (например: мастодонтов, гиппарионов, древних верблюдов), общий их список не говорит ни об обеднении этой части фауны, ни об утрате ею теплолюбивого характера. Тут характерны, между прочим, очень крупные формы: большие южные и широколобые слоны, эласмотерии, носороги (этрусский и Мерка), большие лошади, огромные широколобые лоси, большерогие олени, бизоны, верблюд Кноблоха и др. Но какое падение фауны хищных! Если таманский фаунистический комплекс, как было отмечено, ещё содержит немногочисленные остатки одного вида волка и гиены, то тираспольский комплекс ещё беднее хищными. Отмечены остатки медведя Денингера, но ведь семейство медвежьих представляет развитие как раз той ветви арктоидной группы хищников, которая всё менее была убийцами, всё более переходила от плотоядного образа жизни к питанию смешанной и, главным образом, растительной пищей[363]. Таким образом, тираспольский комплекс представляет почти нулевую точку регрессии четвероногих наземных хищников в плейстоцене.
В этой регрессии хищников, неуклонно происходившей с конца плиоцена до среднего плейстоцена (или, может быть, преимущественно в гюнцское и миндельское время), самым выразительным фактом служит полное вымирание махайродов на всей территории Старого Света. Являясь подсемейством по происхождению ещё олигоценово-миоценовым, махайроды продолжали прогрессивно развиваться также и в плиоцене[364]. Но уже в нижнем плейстоцене они быстро вымирают, хотя отдельные находки отмечаются ещё в течение среднего плейстоцена (исключением является Америка, где род смилодонов оставался многочисленным на протяжении почти всего плейстоцена).
Высказывались самые разные гипотезы о причинах этого вымирания махайрода в начале плейстоцена. Так, по предположению М. В. Павловой, «его клыки, полезные ему вначале, достигли таких размеров, которые сделали их вредными»[365], т. е. естественный отбор уже не смог совладать с этой инерцией роста клыков. Такое объяснение малоправдоподобно. По мнению других авторов, махайроды вымерли от начавшегося похолодания. Большинство предполагает, что махайроды, по крайней мере, новые виды, были слишком узкоспециализированными хищниками, приспособленными только к охоте на некоторые виды толстокожих хоботных, преимущественно на мастодонтов, менее высоко организованных, чем другие, и потому должны были вымереть вместе с исчезновением мастодонтов и немногих в чём-то им подобных видов. В доказательство приводится, с одной стороны, сохранение в Америке мастодонтов почти до конца плейстоцена, с другой — приспособленность саблевидных клыков махайрода к прокалыванию толстой кожи[366].
Однако находки останков махайродов вовсе не подтверждают их столь тесной связи с мастодонтами. Например, в знаменитом местонахождении Ранчо ла Бреа (Калифорния) найдено около трёх тысяч останков особей этих саблезубых тигров, но ни одного скелета мастодонта или тапира[367]. Одновременность вымирания махайродов и мастодонтов может объясняться всего лишь общностью причины, например, какой-либо неприспособленностью и тех и других к увеличившемуся снежному покрову или другим экологическим изменениям абиотического характера. А может быть, именно мастодонты вымерли вследствие вымирания махайродов: последние могли деградировать из-за отсутствия у них опасных врагов и конкурентов, а тем самым прервалась и жизненно необходимая для сохранения вида отбраковка неполноценных особей среди мастодонтов. Палеонтология далеко не всегда может объяснить непосредственные причины вымирания того или иного вида[368].
Во всяком случае, не приходится трактовать махайродов как узко специализированных охотников на два-три вида крупных толстокожих. Против этого говорит обилие родов и видов махайродов, т. е. неспециализированность этой формы семейства кошачьих. Скорее, их следует рассматривать как наиболее универсальную и высшую форму хищника-убийцы, как хищника par excellence среди прочих плиоценовых плотоядных. Конечно, саблевидные верхние клыки майхайрода, редуцированные коренные зубы и нижние клыки, характер сочленения нижней челюсти — свидетельствуют о своеобразном способе его охоты: он не кусал добычу, не перегрызал ей шею, не поглощал больших кусков мяса, как делают львы, тигры, леопарды, как делают собственно большие кошки (Felis), а прокалывал, прорубал и разрезал кожу, питаясь, видимо, в основном кровью и мягкими внутренностями жертвы. Однако это свидетельствует не о какой-либо уродливой специализации, а о том, что этот кровожадный убийца развился в эпоху изобилия и доступности добычи.
