Рекомендуемая дополнительная литература
Aravind L., R. Mazumder, S. Vasudevan, and E. V. Koonin. (2002) Trends in Protein Evolution Inferred from Sequence and Structure Analysis. Current Opinion in Structural Biology 12: 392–399.
В статье приводятся аргументы в пользу того, что основные белковые укладки достигли существенного разнообразия еще до появления системы трансляции современного типа. Реконструкция эволюции укладки Россмана, присутствующей в АРСазах класса I, используется, чтобы показать, что основанные большей частью на РНК системы трансляции должны быть достаточно эффективны для белковой эволюции.
Crick F. H. (1968) The Origin of the Genetic Code. Journal of Molecular Biology 38: 367–379.
Блестящая пророческая статья, остающаяся актуальной более чем через 40 лет после опубликования. В ней Крик очерчивает идею мира РНК (без использования этого термина) и возможные сценарии эволюции генетического кода, до сих пор определяющие данную область исследований.
Koonin E. V. (2007) The Cosmological Model of Eternal Inflation and the Transition from Chance to Biological Evolution in the History of Life. Biology Direct 2: 15.
В статье вопрос о происхождении жизни помещается в контекст инфляционной космологии, согласно которой каждое физически возможное макроскопическое состояние существует в бесконечном числе экземпляров в бесконечной вселенной. Согласно этой концепции, крайне маловероятные события, такие как случайное появление полной совместной системы репликации и трансляции, не могут быть исключены как возможные шаги добиологической эволюции.
Koonin E. V., and W. Martin. (2005). On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments. Trends in Genetics 21: 647–654.
В статье развивается единый сценарий доклеточной эволюции генетических элементов, ансамблей «эгоистичных кооператоров» и все увеличивающихся геномов в неорганических ячейках.
Martin W., J. Baross, D. Kelley, and M. J. Russell. (2008) Hydrothermal Vents and the Origin of Life. Nature Reviews Microbiology 6: 805–814.
Обзор условий в гидротермальных источниках и свойств сетей неорганических ячеек, делающих их пригодными в качестве инкубаторов жизни.
Martin W., and M. J. Russell. (2003) On the Origins of Cells: A Hypothesis for the Evolutionary Transitions from Abiotic Geochemistry to Chemoautotrophic Prokaryotes, and from Prokaryotes to Nucleated Cells. Philosophical Transactions of the Royal Society London B Biological Sciences 358: 59–83.
Основополагающая статья, где идея о том, что ранние стадии эволюции жизни могли быть ограничены сетями неорганических ячеек в гидротермальных источниках, впервые помещена в биологический контекст.
Robertson M. P., and G. F. Joyce. (2012) The Origins of the RNA World. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4:a003608.
Обзорная статья, описывающая концепцию мира РНК и активность рибозимов, важных для происхождения репликаторных систем. Авторы признают трудности, с которыми сталкивается гипотеза мира РНК, и делают предположение, что класс репликаторных систем иной, пока неизвестной природы мог предшествовать РНК.
Russell M. J. (2007) The Alkaline Solution to the Emergence of Life: Energy, Entropy, and Early Evolution. Acta Biotheoretica 55: 133–179.
Подробная статья, где обосновывается представление о том, что «проточные реакторы» гидротермальных источников обладают низкой энтропией и способствуют образованию сложных формаций, таких как репликаторные системы, и, в конечном счете, клеток.
Vetsigian K., C. Woese, and N. Goldenfeld. (2006) Collective Evolution and the Genetic Code. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 103: 10,696—10,701.
Убедительная аргументация, подтвержденная математическим моделированием, в пользу того, что универсальность генетического кода обусловлена решающей ролью ГПГ на ранних стадиях эволюции жизни.
Wolf Y. I., and E. V. Koonin. (2007) On the Origin of the Translation System and the Genetic Code in the RNA World by Means of Natural Selection, Exaptation, and Subfunctionalization. Biology Direct 2: 14.
Развернутый гипотетический сценарий возникновения системы трансляции путем экзаптации древних рибозимов, стимулируемых аминокислотами и пептидами.
Дополнение
Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA. 2012 Apr 3;109(14):E821-30.
В статье рассматриваются разнообразные данные, поддерживающие сценарий происхождения клеток в окрестностях наземных геотермальных источников.
Глава 13. Постсовременное состояние эволюционной биологии
В предыдущих двенадцати главах мы рассмотрели многообразие аспектов эволюции жизни. Подобное рассмотрение, конечно, никоим образом не может быть всеобъемлющим, но это и не было моей целью. Так или иначе, информация, представленная в предыдущих главах, достаточна (и необходима) для выражения сути этой книги: за 50 лет, прошедших со времени утверждения СТЭ в науке, эволюционная биология кардинальным образом изменилась и вошла в новую эпоху – эпоху «постмодерна».
Согласно синтетической теории эволюции, эволюция жизни – это процесс активной адаптации популяций к изменяющимся условиям среды. Теперь стало очевидным, что, хотя подобная адаптация и является, несомненно, существеннейшим компонентом эволюционного процесса, в количественном отношении она не доминирует. И хотя я полностью сознаю, что любая попытка предложить широкое обобщающее определение приводит к чрезмерному упрощению, вместе с тем предлагаю следующее.
Эволюция жизни – это преимущественно стохастический процесс, основанный на исторической случайности, ограниченный прежде всего разнообразными условиями поддержания основ биологической организации и модулируемый механизмом адаптации.
Ограничения, формирующие ход эволюции, имеет смысл рассматривать максимально широко. Они включают все виды предупреждения и устранения повреждений и локальной оптимизации, такие как снижение уровня ошибок во всех информационных процессах и расход энергии, а также непрерывную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, которая стимулирует эволюцию различных адаптаций, благодаря эффекту Красной Королевы. В этой заключительной главе кратко излагаются разнообразные аспекты постсовременного состояния эволюционной биологии и рассматриваются осуществимость и возможные очертания постсовременной теории эволюции. В табл. 13-1 представлена постсовременная переоценка нескольких фундаментальных положений концепции Дарвина и СТЭ.
Таблица 13-1. Постсовременная переоценка некоторых центральных положений дарвиновской и синтетической теорий эволюции.
Плюрализм паттернов и процессов эволюции: смена концепций отбора, вариации и древа жизни
Роль и статус отбора
Двоякий смысл слова «постмодерн» в предисловии к этой книге, возможно, не ускользнул от внимательного читателя. Что бы мы ни думали о постмодернистской философии (см. прил. I), ее мировоззрение, безусловно, подчеркивает богатство и чрезвычайное разнообразие процессов и закономерностей, составляющих реальность. Сложность этих разнообразных тенденций такова, что, по мнению некоторых философов постмодернистского толка, ни одно серьезное обобщение не имеет права на существование. В сегодняшней эволюционной биологии разнообразие процессов и закономерностей является, пожалуй, главной темой, и, коль скоро мы принялись говорить парадоксами, можно сказать, что главной темой является отсутствие всеобъемлющей главной темы.
Центр внимания, лежавший в СТЭ на естественном отборе, действующем на случайные генетические изменения, сместился ко множеству взаимодополняющих фундаментальных эволюционных процессов и моделей (см. рис. 13-1). В новой эволюционной биологии естественный отбор является лишь одним из процессов, формирующих эволюционирующий геном, и, видимо, не доминирует количественно. Эволюцию в значительной степени определяют нейтральные процессы, такие как генетические дрейф и тяга.
Развивая тему плюрализма, заметим, что относительный вклад адаптивных и нейтральных процессов отнюдь не постоянен по всей широте спектра форм жизни. Как очень точно сформулировал Майкл Линч (естественно, перефразируя Добржанского), «ничто в эволюции не имеет смысла, кроме как в свете популяционной генетики» (Lynch, 2007b). Действительно, динамика популяций – или, проще говоря, эффективный размер популяции, в краткосрочной и долгосрочной перспективе – является ключевым фактором, определяющим давление отбора. Эффективный размер популяции может отличаться на порядки даже у близкородственных организмов, поэтому различия в интенсивности отбора весьма велики (например, у насекомых и у млекопитающих). Эти различия определяют различные эволюционные режимы: при высоком Ne эволюция определяется в первую очередь (или даже исключительно) отбором; при низких же Ne на первое место выходит дрейф. В реальном процессе эволюции (почти) все линии спуска проходят через несколько «бутылочных горлышек», где доминирующей силой эволюции становится случайный дрейф; отсюда следует неизбежный и большой вклад случайности в эволюцию всех живых организмов.
