В популяционной и эволюционной биологии часто приходится обращаться к результатам, полученным на дрозофилах, — генетически наиболее изученной группе из всех живущих на Земле организмов. Можно привести результаты одного из самых обстоятельных исследований сравнительного сходства популяций и популяционных комплексов разного иерархического ранга. Речь идет об исследовании, недавно выполненном под руководством одного из учеников Ф. Г. Добржанского, американского генетика Ф. Дж. Айялы.
В группу Drosophila willistonii входят 15 близкородственных видов, эндемиков Южной и Центральной Америки. Были изучены биохимические особенности разных групп дрозофил, определяемые 36 генами. Постоянная проверка на всех этапах работы фенетических данных путем скрещивания разных форм сделала это исследование не фенетическим, как обычно бывает в случае популяционных исследований биохимического фенотипа, а настоящим генетическим. Исследование показало существование по крайней мере пяти иерархических уровней внутри изученной группы видов (популяции — подвиды — «полувиды» — виды-двойники — морфологически несходные виды).
Самый высокий уровень генетического и фенетического сходства (97 %) был найден при сопоставлении генетических характеристик отдельных популяций, самый низкий (35 %) при сравнении по тем же показателям морфологически различных видов (внутри всей группы близкородственных видов).
Эта работа показала, что подвиды — не выдумка систематиков, а исторически сложившиеся комплексы популяций. Они более стабильны и в пространстве и во времени, чем отдельные составляющие их популяции, и обладают определенным уровнем фенетического (отражающего генетическое) сходства — меньшим, чем у двух близких популяций, но заметно большим, чем сходство даже очень близких видов. Из этого следует, что в природе можно искать и выделять признаки подвидового ранга. Фенетика позволяет это сделать, обнаруживая зоны стабилизации и дестабилизации дискретных признаков.
В одной из первых феногеографических работ В. Е. Берегового и Н. Н. Данилова исследовалась окраска глухарей. Оказалось, что на имевшемся материале можно выделить три разные группы глухарей: две на Урале и третью — в европейской части страны. На Урале с юга на север наблюдались постепенные незначительные изменения интенсивности бурой окраски (0,5 балла на 6° широты) до Свердловска. Затем следовала зона крайне быстрого изменения признака (2 балла на 3–4° широты) и начиналась зона его стабильного состояния. Как показал дальнейший анализ, глухари Южного Урала, с одной стороны, и Коми АССР и Северного Урала — с другой, отличались и разной динамикой численности, и размерами тела. Выделенные зоны стабилизации включали не одну, а много популяций глухарей. Быстрая смена фенотипа показывала природную границу между разными комплексами популяций, в данном случае — четкими подвидами.
Другой пример использования фенов для выделения подвидов касается особенностей строения второго нижнего коренного зуба одного из видов мышевидных хомячков Северной Америки. Этот вид обитает на территории Мексики и южных районов США. По целому ряду традиционных морфологических признаков (размерам и пропорциям тела и черепа) и по кариологическим признакам (числу плеч хромосом) выделялись три сложных популяционных комплекса. Эти комплексы оказались хорошо различимыми по фенам строения второго нижнего зуба. Американский зоолог П. Шмидли, описавший в 1965 г. этот случай, замечает, что он мог по одному лишь этому зубу, без учета множества остальных таксономических признаков, безошибочно выделить любой экземпляр из одного популяционного комплекса и о высокой (но не 100 %-ной) степенью достоверности выделять зверьков из других комплексов. По совокупности всех признаков животным из первого комплекса был дан видовой статут, тогда как два других комплекса популяций были выделены как четкие подвиды внутри другого вида.
Конечно, не во всех случаях изучения внутривидовой изменчивости феногеографическими методами можно ожидать выявления четких подвидов — исторически сложившихся и отличающихся от соседних комплексов популяций. Этого трудно ожидать, во-первых, потому, что не у всех видов население эволюционно дифференцировано на подвиды, а во-вторых, потому, что исследователю не всегда попадутся на глаза фены, маркирующие именно группы эволюционно близких популяций. Задача систематика, пользующегося феногеографическими методами, сводится к тому, чтобы найти фены в концентрации, достаточной для отделения данной группы от соседних, и отражающие определенный этап филогенеза, а не возникшие независимо в разных частях ареала вида.
Одна из интересных проблем внутривидовой таксономии — проблема «сетчатого родства». На внутривидовом уровне значительно чаще, чем на видовом, должны встречаться ситуации полифилетического происхождения отдельных групп популяций вплоть до подвидов и «полувидов». Для исследования таких ситуаций особенно удобны фены, касающиеся строения хромосомного аппарата: они могут точно указать на пути и последовательность перестройки генотипа. Для североамериканского грызуна мешетчатого гофера, 29 подвидов которого населяют штаты Калифорнию, Аризону, Нью-Мехико и мексиканские штаты Сонору и Синалоа, известно более 40 вариантов строения кариотипа. По присутствию разного числа пар различных типов аутосом (не половых хромосом) выделяются как отдельные популяции, так и целые комплексы популяций, иногда совпадающие с подвидами. Интересно, что по сходству хромосомных наборов можно выделить «первичные» и «вторичные» подвиды и выдвинуть обоснованные предположения о полифилетическом происхождении некоторых из них.
Во внутривидовой таксономии существует много проблем, решение которых связано с развитием фенетических методов популяционного исследования. Сколько уровней внутривидовой иерархии целесообразно выделять между собственно популяционным и видовым уровнями? Есть ли различие в числе таких уровней в разных группах животного и растительного мира? Вопросов такого рода немало, и они могут быть решены только при накоплении данных в области фенетики природных популяций.
Естественный отбор и феногеография
Изучение естественного отбора — одна из важнейших задач в изучении микроэволюции. Без глубокого понимания действия этого единственного направленного эволюционного фактора ни о каком переходе к управляемой эволюции не может быть и речи. Точных же примеров, вскрывающих действие отбора, известно пока чрезвычайно мало — число их не превышает нескольких десятков.
Феногеография дает в руки исследователя удобное орудие для изучения отбора. Достаточно напомнить вошедший в школьные учебники пример с распространением меланистической формы березовой пяденицы в Англии — явление индустриального меланизма, вскрытое и проанализированное прежде всего на феногеографической основе. Другим классическим примером действия отбора, в котором феногеография сыграла не последнее место, следует считать случай с расшифровкой поддержания высокого уровня заболеваемости серповидно-клеточной анемией в некоторых районах Африки, — как раз в тех районах, где распространена малярия. Ген серповидно-клеточности смертелен в гомозиготном состоянии и, казалось бы, должен стать редким в популяции. Однако в гетерозиготном состоянии этот ген определяет устойчивость к заболеванию малярией — другому страшному бичу многих районов Африки. Отбор поддерживает определенную частоту смертоносного гена серповидно-клеточности в популяциях потому, что тем самым уменьшатся потери популяций от другой смертельной болезни. И серповидно-клеточность, и устойчивость к малярии можно рассматривать как своеобразные физиологические фены.
Приведу некоторые новые примеры выявления действия отбора с помощью феногеографии. Изучение наземной улитки Сереа vindobonensis в горных долинах Югославии, проведенное в конце 60-х годов английским генетиком Дж. Джонсоном, показало необычное распределение фенов бесполосных и полосатых раковин. Оказалось, что фен бесполосости встречается на хорошо прогреваемых склонах, тогда как улитки с темными раковинами (которые, как показали эксперименты, лучше выживают в холоде и способны лучше утилизировать солнечную энергию) занимают самые холодные склоны (рис. 17).
Рис. 17. Распределение бесполосных и полосатых раковин наземного моллюска в одной из долин Югославии
Черный цвет — встречаемость особей с темными раковинами, обитающих на самых холодных склонах
На другом виде этого же рода — улитке Сереа nemoralis были проведены феногеографические исследования, вскрывшие действие отбора. Когда концентрацию желтых раковин нанесли на карту Европы, оказалось, что существует прямая зависимость между частотой желтых форм и средней летней температурой. В экспериментах было выявлено, что желтые морфы по сравнению с более темными обладают пониженной выживаемостью в холодных условиях.
