Черный цвет — встречаемость особей с темными раковинами, обитающих на самых холодных склонах
На другом виде этого же рода — улитке Сереа nemoralis были проведены феногеографические исследования, вскрывшие действие отбора. Когда концентрацию желтых раковин нанесли на карту Европы, оказалось, что существует прямая зависимость между частотой желтых форм и средней летней температурой. В экспериментах было выявлено, что желтые морфы по сравнению с более темными обладают пониженной выживаемостью в холодных условиях.
Из всех хорошо проанализированных работ по изучению связи географической изменчивости с действием отбора следует одно общее заключение: везде, где обнаруживается действие естественного отбора, существуют четкие клинальные изменения по типичным фенам — дискретным признакам.
Нутрия, обитающая на п-ове Флорида, обнаруживает четкую клинальную изменчивость по палевой и темной окраске: процент палевых особей в популяциях очень высок на севере района и очень мал на юге. Непосредственная причина такого изменения окраски пока неизвестна, но можно быть уверенным, что главный механизм клинальной изменчивости — направленное действие отбора, связанное с какими-то изменениями градиентов условий существования. Еще более крутую клину[21] описал М. Магомедмирзаев по изменению доли красных и коричневых семян в соцветиях солнцецвета иволистного на расстоянии 250 км по западному побережью Каспийского моря. Эколого-физиологический анализ показал связь коричневосеменной формы с большей ксерофильностью — приспособленностью к более сухим условиям обитания, что, видимо, и определило картину современного распространения этих двух фенов на данном участке ареала.
Два других примера касаются птиц Северной Атлантики. Большой поморник обитает практически по всем удобным местам побережий Северного, Норвежского, Гренландского и Баренцева морей. У него встречаются два цветовых фена — темная и палевая окраски. Процент палевых птиц очень мал на юге ареала и достигает 100 % на севере. Исследование показало, что палевая форма быстрее достигает половой зрелости: обладает повышенной агрессивностью. (Это важно для успешного питания, так как значительную часть своей добычи птицы отнимают у мелких морских чаек, что определило даже латинское название вида — parasiticus.) Однако в спаривании темные самцы имеют больше успеха. Наконец, темные самцы более жизнеспособны в условиях умеренного климата, а палевые в условиях арктических морей. Сложное сочетание всех этих преимуществ и определяет возникновение типичного сбалансированного полиморфизма — ни одна из форм не имеет решающего преимущества перед другой на большей части ареала (кроме Гренландии, где полностью отсутствует темная форма).
Другим примером служит распространение фена «очковости» у тонкоклювой кайры (Uria aagle). Этот фен выражается в появлении темного кольца вокруг глаз, соединенного через клюв тонкой темной полоской. В самой южной колонии вида — на побережье Португалии — «очковые» кайры не встречаются, но к северу число таких птиц увеличивается и достигает максимума в субарктических районах. Сравнительно мало известно о направлениях отбора, поддерживающих такую клинальную изменчивость. Вскрытие этих конкретных направлений отбора — дело физиологов, экологов, этологов. Феногеография в данном случае выступает в виде компаса, стрелка которого показывает на те ситуации в природе, в которых ясно прослеживается влияние отбора.
Последним из серии примеров, показывающих возможности феногеографии для выявления в природных популяциях процессов естественного отбора, может послужить замечательный пример клинальной изменчивости моли (Amates glareosa) на Шетлендских островах, расположенных у северного побережья Англии.
Изучение этой ночной бабочки было проведено английским генетиком Г. Кеттлевелом, который в 50-х годах успешно исследовал индустриальный меланизм насекомых, в частности знаменитую березовую пяденицу. У моли встречаются две формы — серая и темная, меланистическая. На архипелаге, протянувшемся на 136 км, на севере существуют только меланистические популяции, на юге — почти полностью свободные от меланистов. Нанесенные на график изменения частоты меланистов показали резкий перерыв клинальной изменчивости в одном из районов главного острова — там, где проходит небольшая долина. Здесь на протяжении 13 км концентрация меланистической формы изменяется на 35 % (что соответствует в среднем 2,7 % на каждый километр), по всему остальному архипелагу она меняется в среднем в пять раз медленнее. Так феногеография указала на самое интересное место для дальнейших исследований. Такие исследования были организованы и проведены в окрестностях долины с вересковыми пустошами и редкими полями на известняковых склонах.
На этом можно и заключить описание этого случая, поскольку дальше для расшифровки природной ситуации потребовались не феногеографические, а обстоятельные эколого-генетические исследования. На обеих сторонах долины шириной всего в 1–3 км выпускали меченых бабочек и определяли, как они разлетаются от мест выпуска. Оказалось, что отдельные особи часто улетают на расстояние свыше полутора километров. Всего здесь было помечено и выпущено 1682 бабочки, из них поймано — 65. Несмотря на то что постоянные ветры во время эксперимента дули так, что должны были бы переносить бабочек с одной стороны долины на другую, была найдена только одна бабочка, перелетевшая на противоположную сторону долины.
Эксперимент показал, что долина является реальной преградой в передвижении бабочек. До сих пор непонятно, в чем тут дело. Непонятно и адаптивное значение потемнения бабочек на севере архипелага. Есть несколько предположений, в частности, о преимуществе покровительственной окраски темных форм в условиях более длительного северного светового дня. Об этом говорит и тот факт, что в желудках мелких чаек на севере архипелага было найдено 20,7 % светлых форм, тогда как в местной природной популяции светлых форм было всего 2,7 %. К этому надо добавить, что обнаружилась разница в продолжительности существования в природе особей местного происхождения и привезенных из других мест и выпущенных в данном месте. Так, например, по данным одного эксперимента длительность жизни местных бабочек составила 3,4 дня, а «привозные» — как темные, так и светлые формы — жили почти на день меньше. Известная английская пословица «East or West, home is best» оправдывается здесь как нельзя лучше!
Исследования этой бабочки показали, что клинальная изменчивость обеспечивается не равномерным потоком мигрантов при наличии градиента природных условий, а каждая клина представляет собой множество мелких, частично изолированных популяционных островков с изменяющимися в зависимости от микроусловий микронаправлениями естественного отбора. На больших пространствах микронаправления могут складываться в заметные макрофеногеографические изменения.
В целом феногеография дает широкие возможности для изучения естественного отбора — этого во многом еще таинственного ключевого фактора эволюционного процесса. Главная роль, которую играет при этом феногеография, — роль «указателя» на ситуации, которые перспективны для изучения с целью выявления направления и давления отбора. Возможно, что в ряде случаев феногеография и непосредственно поможет определить направления естественного отбора. Это можно сделать посредством выявления, например, корреляции в распространении какого-либо фена или группы фенов с распространениями каких-либо факторов среды. Эти факторы среды могут быть абиотическими (температура, влажность и т. п.), но могут быть и биотическими — связанными с другими организмами. Например, была обнаружена тесная связь между распространенностью фена семи боковых крупных чешуй у колюшки и наличием в водоеме хищных рыб. Некоторые фены у прыткой ящерицы в своем распространении совпадают с ареалом рябины в Евразии. Задача дальнейших экологических исследований — выяснить существо этой связи, но само ее существование вскрывается именно феногеографическим подходом.
Феногеография как путь выявления действия эволюционных факторов
Среди других эволюционных факторов, кроме более подробно рассмотренного выше естественного отбора, феногеография в ряде случаев позволяет судить о действии волн численности в их ярком частном проявлении — «эффекте основателя».
В Восточной Англии между берегом канала Нью-Бедфорд и идущей вдоль канала автодорогой тянется на протяжении нескольких километров поросший густой травой склон шириной в 20–30 м. Этот биотоп обильно населен виноградной улиткой. Наводнение 1948 г. смыло все старое население моллюсков, но уже через три года моллюски заселили все эти удобные местообитания вновь. Исследование концентрации желтых раковин, проведенное в 1952 г. выборочно, через 200 м, показало пеструю картину: разные, даже близко расположенные группы резко различались по частоте этого фена. Значение желтой окраски раковин явно адаптивно в определенных местообитаниях (покровительственная окраска эффективна при визуальном отборе хищниками), но, видимо, окраска достаточно безразлична в данных условиях.
