Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегидрогеназы, высокой активностью АТФ-азы медленного действия. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.
Волокна II типа – белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.
Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.
Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном их количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные мышечные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают красные и переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации.
Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое (и наоборот) приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.
Строение и физиология мышцы
Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов, нервов. Мышца – это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань.
Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия.
Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна.
Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки.
Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа.
Гистогенез скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани
Из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки – миобласты. В области контактов миобластов цитолемма исчезает, и образуется симпластическое образование – миотрубка, в которой ядра в виде цепочки располагаются в середине, а по периферии из миофиламентов начинают дифференцироваться миофибриллы.
К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные окончания. Под влиянием эфферентной нервной иннервации начинается перестройка мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к плазмолемме, а миофибриллы занимают центральную часть. Из складок эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие трубчатые выпячивания – Т-канальца. За счет деятельности зернистой эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды, из которых формируется базальная пластинка мышечного волокна.
При формировании миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессе физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка поперечно-полосатой скелетной мускулатуры происходит только в эмбриональном периоде. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивных тренировок не увеличивается.
Регенерация скелетной мышечной ткани
В мышечной, как и в других тканях, различают два вида регенерации физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон.
Это выражается в увеличении их толщины и длины, нарастании числа органелл, главным образом миофибрилл, числа ядер, что проявляется усилением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопными методами установлено, что увеличение содержания ядер в мышечных волокон достигается путем деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.
Увеличение числа миофибрилл осуществляется с помощью синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних. Возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык уже существующим, чем достигается их удлинение.
Саркоплазматическая сеть и Т-канальца в гипертрофирующемся мышечном волокне образуются за счет разрастания предыдущих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров в легкой атлетике) или белый тип.
Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1 – 2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возраст, а также в условиях незначительной мышечной нагрузки, наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их работоспособности.
Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон.
При этом способе регенерация зависит от величины дефекта. При значительном повреждении на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилегающих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где встраиваются в цепочки, формируя микротрубочку.
Последующая дифференцировка микротрубочки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут друг навстречу другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.
Репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться только при определенных условиях: если сохранилась двигательная иннервация мышечных волокон и если в область повреждения не попали элементы соединительной ткани (фибробласты). В противном случае на месте дефекта образуется соединительно-тканный рубец.
В настоящее время доказана возможность аутотрансплантации мышечной ткани, в том числе и целых мышц при соблюдении следующих условий:
1) механического измельчения мышечной ткани трансплантанта с целью растормаживания клеток-сателлитов для последующей их пролиферации;
2) помещения измельченной ткани в фасциальное ложе;
3) подшивания двигательного нервного волокна к измельченному трансплантанту;
4) наличия сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.
Иннервация скелетных мышц
Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию. Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы – от двигательных нейронов определенных черепных нервов.
При этом к каждому мышечному волокну подходит либо сам аксон мотонейрона, либо его ответвление. В мышцах, обеспечивающих координированные движения (мышцы кистей, предплечья, шеи) каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном, чем достигается большая точность движений. В мышцах, которые преимущественно обеспечивают поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона посредством разветвления его аксона.
Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксономышечный синапс (или моторную бляшку).
Под влиянием нервного импульса волна деполяризации распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.
