Из нервной трубки развивается нервная ткань, в основном из органов центральной нервной системы (спинного и головного мозга). Из ганглиозной пластинки развивается нервная ткань некоторых органов периферической нервной системы (вегетативных и спинальных ганглиев). Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. В процессе развития нервной ткани вначале образуются два типа клеток:
1) нейробласты;
2) глиобласты.
Затем из нейробластов дифференцируются различные типы нейроцитов, а из глиобластов – различные типы клеток макроглии (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты).
Характеристика нейроцитов
По морфологии все дифференцированные нейроциты являются отростчатыми клетками. Условно в каждой нервной клетке выделяют две части:
1) клеточное тело (перикарион);
2) отростки.
Отростки нейроцитов подразделяются на две разновидности:
1) аксон (нейрит), который проводит импульсы от клеточного тела на другие нервные клетки или рабочие органы;
2) дендрит, который проводит импульсы к клеточному телу.
В любой нервной клетке имеется только один аксон, дендритов может быть один и более. Отростки нервных клеток заканчиваются концевыми приборами различного типа (эффекторными, рецепторными, синаптическими).
Строение перикариона нервной клетки. В центре локализуется обычно одно ядро, содержащее в основном эухроматин, и 1 – 2 четких ядрышка, что свидетельствует о высоком функциональном напряжении клетки.
Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы являются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс Гольджи.
При окраске нейроцитов основными красителями (по методу Ниссля) зернистая ЭПС выявляется в виде базофильных глыбок (глыбок Ниссля), а цитоплазма имеет пятнистый вид (так называемое тигроидное вещество).
Отростки нервных клеток представляют собой вытянутые участки нервных клеток. В них находятся нейроплазма, а также единичные митохондрии, нейрофиламенты и нейротубулы. В отростках отмечается движение нейроплазмы от перикариона к нервным окончаниям (прямой ток), а также от терминалей к перикаринону (ретроградный ток). При этом в аксонах различают прямой быстрый транспорт (5 – 10 мм/ч) и прямой медленный (1 – 3 мм/сут). Транспорт веществ в дендритах – 3 мм/ч.
Наиболее распространенным методом выявления и изучения нервных клеток является метод импрегнации азотнокислым серебром.
Классификация нейроцитов
Нервные клетки классифицируются:
1) по морфологии;
2) по функции.
По морфологии по количеству отростков подразделяются на:
1) униполярные (псевдоуниполярые) – с одним отростком;
2) биполярные – с двумя отростками;
3) мультиполярные – более двух отростков.
По функции подразделяются на:
1) афферентные (чувствительные);
2) эфферентные (двигательные, секреторные);
3) ассоциативные (вставочные);
4) секреторные (нейроэндокринные).
Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток
Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками нервной ткани и выполняют следующие функции:
1) опорную;
2) трофическую;
3) разграничительную;
4) секреторную;
5) защитную и др.
Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразделяются прежде всего на макроглию и микроглию. Кроме того, клетки макроглии имеют эктодермальный источник происхождения (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из мезенхимы.
Эпендимоциты имеют строго ограниченную локализацию: выстилают полости центральной нервной системы (центральный канал спинного мозга, желудочки и водопровод головного мозга). По своей морфологии они несколько напоминают эпителиальную ткань, так как образуют выстилку полостей мозга. Эпендимоциты имеют почти призматическую форму, и в них различают апикальный и базальный полюса. Своими боковыми поверхностями они связаны между собой посредствам десмосомных соединений. На апикальной поверхности каждого эпиндимоцита расположены реснички, за счет колебаний которых обеспечивается движение цереброспинальной жидкости в полостях мозга.
Таким образом, эпендимоциты выполняют следующие функции нервной системе:
1) разграничительную (образуя выстилку полостей мозга);
2) секреторную;
3) механическую (обеспечивают движение церебральной жидкости);
4) опорную (для нейроцитов);
5) барьерную (участвуют в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны).
Астроциты – клетки с многочисленными отростками, напоминающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на:
1) протоплазматические (короткие, но широкие и сильно ветвящиеся отростки);
2) волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отростки).
Протоплазматические астроциты выполняют опорную и трофическую функции для нейроцитов серого вещества.
Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные, тонкие отростки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мембраны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроциты – малоотростчатые клетки, самая распространенная популяция глиоцитов. Локализуются они преимущественно в периферической нервной системы и в зависимости от области локализации подразделяются на:
1) мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток в нервных и вегетативных ганглиях;
2) леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна);
3) концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток).
Все разновидности олигодендроцитов, окружая тела, отростки и окончания нервных клеток, выполняют для них опорную, трофическую, а также барьерную функции, изолируя нервные клетки от лимфоцитов.
Дело в том, что антигены нервных клеток являются чужеродными для собственных лимфоцитов. Поэтому нервные клетки и различные их части отграничиваются от лимфоцитов крови и соединительной ткани:
1) вокругсосудистыми пограничными глиальными мембранами;
2) поверхностной глиальной пограничной мембраной;
3) леммоцитами и концевыми глиоцитами (на периферии).
При нарушении этих барьеров возникают аутоиммунные реакции.
Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию – фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство исследователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального происхождения.
Нервные волокна
Нервные волокна являются не самостоятельными структурными элементами нервной ткани, а представляют собой комплексные образования, включающие следующие элементы:
1) отростки нервных клеток (осевые цилиндры);
2) глиальные клетки (леммоциты, или шванновские клетки);
3) соединительно-тканную пластинку (вязальную пластинку).
Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов. При этом отростки нервных клеток (осевые цилиндры) проводят нервные импульсы, а глиальные клетки (леммоциты) способствуют этому проведению.
По особенностям строения и функции нервные волокна подразделяются на две разновидности:
1) безмиелиновые;
2) миелиновые.
Строение и функциональные особенности безмиелинового нервного волокна. Безмиелиновое нервное волокно представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено несколько (5 – 20) осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и как бы погружается в его цитоплазму. При этом осевой цилиндр окружен цитолеммой леммоцита, а ее сближенные участки составляют мезаксон.
Мезаксон в безмиелиновых нервных волокнах не играет существенной функциональной роли, но является важным структурным и функциональным образованием в миелиновом нервном волокне.
По своему строению безмиелиновые нервные волокна относятся к волокнам кабельного типа. Несмотря на это, они тонкие (5 – 7 мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1 – 2 м/с).
Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое нервное волокно имеет те же структурные компоненты, что и безмиелиновое, но отличается рядом особенностей:
1) осевой цилиндр один и погружается в центральную часть цепи леммоцита;
2) мезаксон длинный и закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой;
3) цитоплазма и ядро леммоцитов сдвигаются на периферию и составляют нейролемму миелинового нервного волокна;
