Эти два процесса – анализ и синтез непрерывно поступающих раздражений – не только информируют об изменениях внешней и внутренней среды, но и позволяют через связь с эффекторной, особенно двигательной системой – пирамидной и экстрапирамидной, – приспосабливаться к окружающей среде и воздействовать на нее. Способность к многочисленным и многообразным восприятиям, представляющим собой первую сигнальную систему, явилась основой для развития у человека второй сигнальной системы, т. е. высшей нервной деятельности – речи и вербального мышления.
Воспринимающая часть анализатора – рецепторы – это специализированные клетки, способные воспринимать и трансформировать строго определенные раздражения в нервные импульсы.
Рецепторы представляют собой сенсоры, которые позволяют организму различать изменения, происходящие в нем самом или в окружающей среде, и затем реагировать на эти изменения. Во многих случаях афференты от рецепторов образуют связи таким образом, что их активация каждый раз вызывает определенное стереотипное поведение, которое в процессе филогенеза и онтогенеза оказалось наиболее адекватной реакцией. Такие стереотипные реакции организма на сенсорные стимулы называются рефлексами.
Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т. е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции. Так например, рецепторы слухового анализатора приспособлены к восприятию звука, а зрительные рецепторы – света и т. д.
Рецепторы подразделяются на экстероцепторы, проприоцепторы, интероцепторы. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внешней (по отношению к организму) среды, называются экстероцепторами. Экстерорецепторы подразделяются на контактные и дистантные. Контактные рецепторы – это те, клетки которых способны воспринимать ощущения при непосредственном контакте с исследуемым предметом. Дистантные рецепторы – это те, клетки которых способны определять ощущения на расстоянии, например анализаторы – зрительный, слуховой и обонятельный. Экстероцепторы, находясь в коже, воспринимают множество различных раздражений извне (болевые, температурные – тепловые, холодовые, тактильные и др.). К экстероцепторам относят также хеморецепторы (вкусовые). Проприоцепторы воспринимают раздражения от мышц и сухожилий и суставных связок. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внутренней среды организма, называются интероцепторами. Спектр раздражений и чувствительность рецепторов чрезвычайно велики и в зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов различают механорецепторы, терморецепторы, хоморецепторы и фоторецепторы. Морфологически все рецепторы значительно отличаются друг от друга и характеризуются сложностью строения воспринимающего элемента. Различаются рецепторные клетки и по способу связи со структурами нервной системы, что в сильной степени зависит от их происхождения. Выделяют первично- и вторичночувствующие рецепторные клетки.
Первичночувствующие рецепторные клетки по происхождению – элементы нервной системы, и, как обычный нейрон, обладают центральным отростком – аксоном, передающим информацию в нервные центры, и периферическим отростком – дендритом, который преобразован в воспринимающий элемент рецептора. У человека к таким рецепторам относится большинство хеморецепторов и механорецепторов, а также фоторецепторы. Наиболее простыми с морфологической точки зрения являются так называемые «свободные нервные окончания». Они представляют собой терминальные разветвления дендрита чувствительного нейрона, располагающегося в межклеточном пространстве среди клеток кожного эпителия или соединительнотканных клеток оболочек внутренних органов (рис. 1).
Такое строение характерно для болевых рецепторов (рис. 1 а). Другим видом первичночувствующих рецепторов являются так называемые «инкапсулярные нервные окончания», представленные в основном механорецепторами и терморецепторами. В этих рецепторах чувствительное нервное окончание, представленное концевым разветвлением дендрита, заключено в соединительно-тканевую капсулу различной толщины. Высокоспециализированными первичночувствующими рецепторами являются фоторецепторные клетки сетчатки глаза – палочки и колбочки, и клетки обонятельного эпителия. Их чувствительные элементы, претерпев значительные изменения, приспособились к восприятию специфической информации (рис. 1 б).
Рис. 1. Схемы организации некоторых рецепторов.
а – свободные нервные окончания (болевые) в коже, б – светочувствительная клетка – палочка) сетчатки глаза, в – обонятельные клетки, г – вкусовая луковица, д – чувствительные клетки органа равновесия; 1 – аксон, 2 – дендрит, 3 – синапсы, 4 – микроворсинки, 5 – эпидермис кожи, 6 – базальная мембрана
Вторичночувствующие рецепторные клетки представлены высокоспециализированными клетками не нервного происхождения, воспринимающими определенные стимулы из внешней и внутренней среды. Они образуют своеобразный симпатический контакт с дендритом нейрона (тело этого нейрона располагается в специальных чувствительных ганглиях), передающего информацию в центральную нервную систему. У человека вторичночувствующие рецепторы находятся в органах вкуса, слуха и равновесия (рис. 1 д, г).
Основными функциями нервной системы является восприятие внешнего раздражения и перенос его на реагирующий орган. Первая из этих функций обозначается терминомрецепторная, или афферентная, или чувствительная функция; вторая называется эффекторной, или эфферентной, или двигательной. Процесс распространения раздражения в нервной системе обозначаются термином импульс.
Перенос раздражения с рецепторных аппаратов на эффекторные обозначается термином рефлекс, или рефлекторная дуга.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая через нервную систему.
Термин «рефлекс» в физиологии был введен более 200 лет назад Й. Унзер (1771).
Термин рефлекторная дуга обозначает нейронную цепь, идущую от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или более центральных нейронов, эффекторный путь и эффектор.
Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которая образована как минимум двумя нейронами: чувствительным и двигательным. Чувствительный (афферентный) нейрон воспринимает раздражение и проводит его в центральную нервную систему, а по двигательному (эфферентному) отводится ответный импульс к рабочему органу. Однако в большинстве случаев между афферентным и эфферентным элементами рефлекторной дуги имеется еще одно звено – вставочный нейрон, который принимает раздражение и трансформирует его в двигательный импульс (рис. 2).
Время, прошедшее после воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции, называется временем рефлекса.
Рефлексы делятся на безусловные и условные. Безусловные рефлексы являются врожденными, выработанными в процессе филогенеза, условные приобретаются в процессе онтогенеза на основе безусловных рефлексов. Эти рефлексы являются индивидуальными, они могут угасать и исчезать.
Рис. 2. Схема рефлекторной дуги (М.С. Миловзорова, 1972)
1 – чувствительные нейроны; 2 – двигательные нейроны; 3 – вставочные нейроны в ЦНС
Рефлекторная дуга безусловных рефлексов замыкается на уровне спинного и головного мозга.
Разнообразные функции нервной системы, от элементарных до самых сложных, по своей сущности являются рефлекторными (И.М. Сеченов).
В настоящее время рефлекс не рассматривается как один законченный цикл прохождения импульсов от рецептора по афферентному нейрону через вставочный нейрон и двигательный к исполнительному органу. Каждый рабочий орган является не только эффектором, но и генератором проприоцептивных, т. е. афферентных, импульсов, которые сразу передаются в центральную нервную систему.
Таким образом, исполнительный орган сигнализирует о своем состоянии, степени выполнения или завершении конкретного действия, т. е. нервная система получает информацию о реализации рефлекса через обратную связь. В ответ на эту информацию «акцептор действия» поддерживает или ликвидирует состояние активности в нервных центрах в зависимости от полноты осуществления рефлекса.
