3.2. Нервная ткань
Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из совокупности нервных клеток и межклеточной вещества (нейроглии), образованных из одного эмбрионального листка и выполняющих одну общую функцию.
Основной структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. В отличие от других тканевых элементов нейроны имеют ярко выраженную специфичность. Нейроны – высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, хранения и передачи информации.
Функции нейронов определяются их положением в нервной системе и заключаются в восприятии импульсации с периферии или от других нейронов, переработке и передаче ее на соседние нейроны или исполнительные органы, осуществляя тем самым регуляцию и координацию деятельности всех органов и систем организма.
В составе нервной системы нейроны работают не в одиночку, а группами, образуя нейронные комплексы, «ансамбли», «модули» различного состава и сложности. Подобные объединения нейронов были обнаружены во многих отделах нервной системы, что послужило основанием для создания теории модульной организации нервной системы.
3.2.1. Нервная клетка
Нервная клетка была открыта в 1824 г. Р. Дютроше. Термин «нейрон» для обозначения в совокупности тела нервной клетки (сомы) с дендритными отростками и аксоном предложил В. Вальдейер в 1891 г.
Нервная клетка является отростчатой клеткой с четким разграничением на тело, ядерную часть и отростки (рис. 4).
Нервная клетка (нейрон) – это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, глиаплазма) и органелл. Органеллы нейрона находятся в глиоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холоетерин). Гиалоплазмаявляется внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой.
Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тончайшую липопротеиновую пластинку (6 нм), содержание липидов в ней – 40 %, белков – 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5-10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах определении биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них гидрофильна, другая – гидрофобна. Молекулы белка также присутствуют в мембране. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Молекулы белка образуют каналы, через которые могут избирательно проходить определенные вещества. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью.
Среди отростков выделяют аксон и дендриты. Аксон морфологически отличается от дендритов длиной, ровным контуром; разветвления аксона, как правило, начинаются на большом расстоянии от места отхождения. Концевые ветвления аксона получили названия телодендрий. Дендритами называются отростки разной длины, обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Особенностью отростков нейронов является их ярко выраженная полярность. Дендриты – отростки, предназначенные для восприятия и передачи нервных импульсов к телу нейрона. Аксон передает импульсы от тела клетки на другие нервные клетки или исполнительные органы. Таким образом, нейрон обладает функциональной и морфологической полярностью, обеспечивающей ему определенное положение среди соседних элементов нервной системы.
Рис. 4. Строение нейрона (М.С. Миловзорова, 1972).
1 – тело (сома); 2 – дендриты; 3 – аксон; 4 – концевые образования аксона; 5 – нервные волокна
Рис. 5. Виды нейронов (Л.Ф. Гаврилов, В.Г. Татаринов, 1985).
А – мультиполярный; Б – униполярный; В – биполярный; 1 – аксоны; 2 – дендриты
Нейроны принято различать по числу отростков, отходящих от его тела, на три основных типа (рис. 5).
Униполярные нейроны имеют один отросток, такой тип клеток встречается в сетчатке глаза и в луковице обонятельного нерва.
Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, часто отходящие от противоположных полюсов клетки. Биполярные нейроны встречаются в сетчатке глаза. Разновидностью их являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выступа клеточного тела. Наиболее многочисленная и разнообразная группа нервных клеток представлена мультиполярными нейронами, имеющими один аксон и несколько дендритов.
Широко используется классификация нейронов, основанная на форме и размерах тела клетки. Размеры нейрона колеблются от 4 мк до 120–130 мк. Форма нервной клетки тоже очень разная в зависимости от ее месторасположения и выполняемой функции. Так, встречаются нейроны, имеющие форму округлую, многоугольную, грушевидную, пирамидальную, веретенообразную и др.
По характеру выполняемой функции нервные клетки разделяют на три основных группы: двигательные (эфферентные, или моторные), чувствительные (афферентные или рецептор-ные) и ассоциативные, или вставочные нейроны. Двигательные нейроны осуществляют передачу возбуждения на тот или иной рабочий орган; чувствительные нейроны воспринимают воздействие разных факторов внутренней и окружающей среды, и ассоциативные, или вставочные, нейроны осуществляют связь между нервными клетками. При этом существует определенная взаимозависимость между формой нейрона и выполняемой им функцией. Так, чувствительные нейроны представлены в основном биполярными и псевдоуниполярными нервными клетками округлой и веретеновидной формы. Ассоциативные нейроны отличаются большим разнообразием размеров и форм. Например, в коре больших полушарий головного мозга насчитывается много разновидностей нейронов, но все они по выполняемой функции являются вставочными или ассоциативными.
Нейроны, как и любые другие клетки организма человека, имеют схожее строение. Так, нервная клетка имеет ядро со всеми специфическими включениями, присущими ядру, цитоплазму со всеми органеллами, характерными для животных клеток. Помимо всех атрибутов живой клетки нервная клетка имеет ряд специфических включений, присущих только ей. К ним относятся: тигроидное вещество, или вещество Ниссля (открытое Ф. Нисслем в 1889 г.), нейрофибриллы и липофусцин.
Вещество Ниссля представляет собой скопление вещества темно-бурого цвета, расположенного в виде глыб разной формы и величины в теле клетки и у основания дендрита, но никогда этого вещества не бывает в аксоне. Вещество Ниссля имеет белковое происхождение и богато железом, используется клеткой в обменных процессах.
Нейрофибриллы представляют собой тончайшие нити белого цвета, расположенные в теле нервной клетки хаотично в виде пучков. Функциональное назначение нейрофибриллов в нервной клетке заключается в проведении нервного импульса по телу клетки и по ее отросткам.
Липофусцин является пигментным веществом. Функциональное значение этого вещества полностью не изучено. Известно, что оно играет роль в обмене веществ и накапливается в процессе жизнедеятельности клетки. У новорожденных этого пигмента в нервных клетках нет, у молодых людей – мало, а у пожилых – много.
Нервные клетки обычно окружены вспомогательными клетками, которые называются глиальными. Они более многочисленные, чем нейроны: составляют, по крайней мере, половину объема нервной системы. Периферические аксоны тоже окружены оболочкой из глиальных – шванновских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточной щелью шириной 15–20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществ между нервными и глиальными клетками.
3.2.2. Нейроглия
Важным структурным образованием нервной системы наряду с нейронами является межклеточное вещество нейроглия, имеющее собственные глиальные клетки. В головном мозге их существенно больше, чем нервных клеток: в некоторых отделах почти в 10 раз. Эти количественные соотношения свидетельствуют о большом значении глиальных клеток в физиологии нервной системы. Глиальные клетки – это обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, выполняющих в нервной системе ряд важных функций. Тесное морфофункциональное взаимодействие глиальной клетки с нейроном обеспечивает выполнение своей функции последним. Глиальные клетки были впервые выделены в отдельную группу элементов нервной системы в 1871 г. физиологом Р. Вирховым, который, рассматривая своеобразную соединительную ткань мозга, назвал эти клетки нейроглией, т. е. «нервным клеем».
