Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.
Критический период может наблюдаться при наличии одного или нескольких вышеперечисленных признаков. Они начинают появляться буквально с первых дней после зачатия. Таким критическим моментом является 7-й день внутриутробного развития, когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.
Критические периоды в развитии нервной системы эмбриона и плода отмечаются неоднократно. Так в начале наступает период образования нервной трубки. Затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства. Критическим периодом является закладка извилин и борозд, первые извилины появляются на 100-й день внутриутробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может. Критическим периодом является дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5-6-м месяцах внутриутробного развития.
Контрольные вопросы:
1. Дайте определение понятий «филогенез» и «онтогенез».
2. Перечислите основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.
3. Перечислите основные этапы формирования нервной системы.
4. Что такое «эволюция нервной системы»?
5. Дайте определение критическим периодам.
6. Что такое миелинизация?
7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?
Глава 3
Структура и функции отделов мозга
3.1. Общий обзор нервной системы
Нервная система – одна из морфологических систем, обеспечивающая регуляцию деятельности целостного организма.
Общепринято делить нервную систему на центральный и периферический отделы. Центральный отдел нервной системы, или центральная нервная система, объединяет головной и спинной мозг. Периферический отдел – все остальные ее звенья.
Также существует подразделение нервной системы на соматическую, или телесную, и вегетативную, или висцеральную (иннервирующую внутренние органы организма и сердечно-сосудистую систему).
Нервная система, ее основные отделы – головной и спинной мозг, защищены от внешних воздействий специальными оболочками. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной – в позвоночный канал. Все нервы проходят через отверстия этой костной оболочки. Кроме того, нервная ткань окружена тремя специальными мозговыми оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Оболочки мозга начинают развиваться на 5-й неделе эмбрионального развития, но имеют различное происхождение: твердая мозговая оболочка развивается из эмбриональной мезенхимы, т. е. имеет мезодермальное происхождение. Паутинная и мягкая оболочки происходят из элементов нервного гребня, т. е. имеет нейрогенное происхождение (рис. 3).
Твердая мозговая оболочка образована плотной соединительной тканью и в головном мозге состоит из двух листков: наружного, прирастающего к костям черепа, и внутреннего, который в виде тонких пластин отделяет полушария мозга и мозжечок. В некоторых местах внутренний и наружный листки прилегают друг к другу неплотно и образуют расширение – синусы, заполненные венозной кровью. По ним проходит отток крови от ткани мозга, костей черепа, кожи головы. В спинном мозге твердая оболочка отделена от поверхности позвонков узким промежутком – эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Под оболочкой располагается узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Рис. 3. Мозговые оболочки.
Стрелками указан ток ликвора в подпаутинной оболочке
Паутинная оболочка отделена от мягкой мозговой оболочки узким подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В разных отделах мозга паутинная оболочка имеет разную толщину. В некоторых местах она очень тонкая и между образующими ее клетками имеются большие промежутки, что обеспечивает свободный обмен спинномозговой жидкости между пространствами мозговых оболочек. Над мозговыми извилинами паутинная и мягкая мозговые оболочки срастаются, а над бороздами расходятся, формируя подпаутинные цистерны. Паутинная оболочка имеет особые выросты, внедряющиеся в полость венозных синусов твердой мозговой оболочки. Через эти выросты спинномозговая жидкость фильтруется в венозное русло.
Мягкая мозговая оболочка по своему строению и происхождению сходна с паутинной. Она состоит из нескольких слоев уплощенных отростчатых клеток, связанных друг с другом немногочисленными плотными контактами. В мягкой мозговой оболочке содержится большое количество кровеносных капилляров. В некоторых местах она внедряется в полость мозговых желудочков и образует сосудистые сплетения, принимающие активное участие в секреции и обмене спинномозговой жидкости.
Желудочки головного мозга. В процессе эмбрионального развития нервной системы полости первичных мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, они сохраняют связь с полостью спинномозгового канала – остатком полости нервной трубки.
Первый мозговой пузырь делится на два, из которых в дальнейшем образуются два полушария головного мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки, имеющие сложную форму. Полостью промежуточного мозга становится третий желудочек. Остаток полости среднего мозгового пузыря представлен узкой трубкой 1,5–2 см длиной и диаметром 10 мм. Она называется водопроводом мозга и соединяет полости третьего и четвертого желудочков. Из заднего мозгового пузыря образуется четвертый мозговой желудочек, который образует полость моста и продолговатого мозга. На боковых стенках четвертого желудочка имеются отверстия Люшка, а на задней стенке – отверстие Мажанди. Этими отверстиями полости мозга сообщаются с подпаутинным пространством мозговых оболочек. По ним происходит отток спинномозговой жидкости из желудочков головного мозга в подпаутинное пространство.
В боковых желудочках полушарий головного мозга сосудистым сплетением вырабатывается спинномозговая жидкость, которая называется ликвором. Функциональное значение ликвора заключается в следующем: он играет роль гидростатического буфера, поддерживает ионный баланс мозговой ткани, служит переносчиком множества биологически активных веществ, выделяемых в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты), удаляет из нервной ткани продукты метаболизма, попаданию которых в кровь препятствует гематоэнцефальный барьер.
Гематоэнцефальный барьер обеспечивает обмен веществ между кровью и мозгом. Некоторые вещества могут переходить из плазмы крови в мозг очень медленно или вообще не попадать туда: между кровью и мозгом существует барьер. Механизмы, обеспечивающие этот барьер, до конца не выяснены. Отчасти он может быть обусловлен особой структурой стенок капилляров мозга, а также их взаимоотношениями с нейроглией. Барьер имеет значение для нормального функционирования нервной ткани, особенно для сохранения постоянства внутренней среды, в частности ионного и осмотического баланса. В состав гематоэнцефального барьера входит несколько компонентов, важнейший из которых представлен эндотелием кровеносных капилляров мозга.
В задачу гематоэнцефального барьера избирательно входит пропускная способность различных веществ к нервной системе.
В периферических нервах барьер между кровью и тканевой жидкостью нервных пучков отличается рядом особенностей: барьерную функцию, в основном, выполняют оболочки. Проницаемость гематоэнцефалического барьера в разных отделах периферической нервной системы различна. В центральной нервной системе проницаемость его в сером веществе в 3–4 раза выше, чем в белом. В онтогенезе барьер формируется в первой трети внутриутробного развития.
3.2. Нервная ткань
