В 1941 г. один из прежних сотрудников И. П. Павлова, Г. В. Скипин, опубликовал сообщение, которое могло бы стать поворотным пунктом в понимании этой роли ультрапарадоксального состояния. Ссылаясь на принцип реципрокной иннервации в центральной нервной системе, разработанный Введенским, Шеррингтоном и Герингом, на исследования Д. С. Фурсиковым явлений положительной индукции в коре головного мозга, Скипин констатирует, что не все действия животного можно объяснить рефлекторной схемой : побуждения приходят не только из внешней среды, но и из внутримозговых провоцирующих воздействий центров и анализаторов друг на друга. У собаки Леды был выработан комплексный условный раздражитель на пищу, в который входило искусственное поднимание у нее передней правой лапы; отдифференцировано было как один из тормозных сигналов искусственное поднимание задней правой лапы. Экспериментатор не учел, что поднимание передней лапы станет у собаки тормозной доминантой: она начала "произвольно" поднимать ее, как только кончала есть (тот же эффект на другой собаке Бульке), и пока лапа держалась поднятой – слюноотделения не было. Даже когда собака жадно ела пищу, в короткие остановки между отдельными схватываниями еды из кормушки, она как раз успевала поднимать эту лапу. Здесь явно выраженный функциональный антагонизм, причем всякое прекращение еды протекает по ультрапарадоксальной схеме. Очень сложными оказались соотношения этого движения передней правой лапы с применением в опытах условного тормозного агента -искусственного подъема правой задней лапы посредством другого механизма; но чем дальше шли опыты, тем более наблюдалась тенденция к их одновременности, т.е. "генерализации". В итоге – теоретические размышления Скипина: "Приведенные факты, очевидно, должны изменить сложившееся представление о высшей нервной деятельности, как о деятельности (только) условнорефлекторного характера, обусловленной воздействием факторов внешней среды. Из приведенного материала мы видим, что не только внешние по отношению к центральной нервной системе факторы приводят в деятельное состояние корковые элементы, но и процессы, протекающие внутри центральной нервной системы, в ее низших отделах". "Кора головного мозга является не только физиологическим субстратом, подчиненно реагирующим на инициативу внешнего мира, но и процессы, протекающие внутри самой центральной нервной системы, вызывают деятельное состояние корковых элементов головного мозга животного, направленное на активное овладение внешним миром". "В последнем случае мы вплотную подходим к анализу так называемой "произвольной деятельности" животного".
Эти слова чем-то предвосхищают "физиологию активности" Н. А. Бернштейна. Но, раз упомянув о последней, надо повторить, что я считаю неприменимым к животным ее принцип "модели потребного будущего": лишь деятельность человека регулируется этим принципом, а поведением животного управляет опыт прошлого, но корректируемый меняющимися обстоятельствами. Будущего же животному взять неоткуда, животное обладает только прошлым и настоящим. Однако Скипин под активным, "произвольным" освоением животным внешнего мира разумеет всего лишь такие виды его деятельности, которые возникают в результате индукции в центральной нервной системе, некие виды деятельности "противоположной" собственно рефлекторной. Он только не знает строгой детерминированности таких действий законом тормозной доминанты.
Другой физиолог, Э. Г. Вацуро, через некоторое время пошел еще дальше по пути к открытию этого закона. Он создал в опытах с макаком-лапундером Лоби альтернативную ситуацию: пища подавалась либо у одной стены экспериментальной камеры, где находилось животное, либо у противоположной стены, следовательно, идти "к" одной из кормушек значило идти "от" другой. Условный сигнал всякий раз был положительным для одного движения и тем самым тормозным для противоположного. Обезьяна то удачно дифференцировала разные сигналы, призывавшие ее к той или противоположной кормушке, то поступала по ультрапарадоксальной схеме. Между прочим, последнее наблюдалось при ее насыщении. "Этот случай рассматривается нами как случай, аналогичный ультрапарадоксальной фазе, – пишет Э. Г. Вацуро. – Если предположить, как это делаем мы, что один и тот же раздражитель является одновременно и положительным раздражителем для данной стороны и отрицательным для противоположной, т.е. вызывает возбуждение в одной (функциональной) системе и торможение в другой, то механизм данной реакции животного в период его насыщения, т.е. в момент развития гипнотизации, становится вполне понятным.
Как известно, в подобных случаях положительные раздражители приобретают тормозные свойства, в то время как тормозные раздражители приобретают свойства положительных раздражителей. Предполагая двоякую сигнальную значимость нашего условного раздражителя, мы неизбежно должны предположить, что в период гипнотизации животного происходит изменение сигнализационных отношений на обратные. Таким образом, в период гипнотизации данный раздражитель становится тормозным раздражителем для побежки животного в противоположную сторону".
Эти опыты и рассуждения очень близки к нашим излагаемым воззрениям.
В то же время можно подивиться словам автора, что это его исследование "вскрывает новый тип реагирования коры головного мозга, заключающийся в установлении реципрокных отношений между ее различными пунктами: "новый" в том смысле, что он не был до сего момента обнаружен при изучении высшей нервной деятельности животного". Нет, этот тип нейродинамических отношений наблюдался многими. Недоставало лишь обобщения наблюдений единой физиологической теорией функциональной реципрокности в работе высших отделов центральной нервной системы.
Следующий и наиболее многообещающий шаг к ней сделал в 1958 г. П. К. Анохин в упоминавшейся уже монографии "Внутреннее торможение как проблема физиологии". Казалось, решение проблемы уже идет в руки. Здесь был выдвинут и разработан принцип борьбы двух центров при всяком торможении – биологически положительного и биологически отрицательного. Но решающий шаг снова не был сделан. В дальнейшем же Анохин повернулся к совсем иной тематике, более или менее близкой к исканиям Бернштейна и Гращенкова, а к интересующим нас проблемам отчасти вернулся лишь в самое последнее время.
Итак, неадекватные рефлексы – огромный мир особого рода рефлексов: это многообразные деятельности, обычно заторможенные в роли тормозных доминант, но активизирующиеся и выступающие в деятельной, видимой форме в условиях ультрапарадоксальной "перестановки знаков", т. е. превращения возбуждения в торможение и обратно. Как видим, принцип "наоборот" в рефлекторной теории приобретает теперь уже более развернутый характер. Проследим его еще дальше.
VII. Депо неадекватных рефлексов
Независимо от отсутствовавшей общей теории, сам феномен неадекватных рефлексов уже давно эмпирически известен физиологии высшей нервной деятельности: обширный круг разнообразнейших двигательных и вегетативных реакций, нередко определяемых как патологические (невротические). Их охватывает лишь то, что такие реакции не являются биологически адекватными и рациональными ответами на раздражитель: при трудных встречах тормозного и возбудительного процессов подопытные собаки дают в некоторые моменты биологически не оправданные реакции почесывания, отряхивания, облизывания, обнюхивания, переступания, лая, воя, вырывания из лямок, поднимания ног, одышки, зевания, чихания и т.п. У обезьян иной набор, более богатый, у крыс – более бедный. Задолго до того, как они были объяснены принципом тормозной доминанты, они вызвали уже первую попытку дать какую-либо эмпирическую систематику или классификацию данных явлений.
Такой первой попыткой была классификация "компенсаторных реакций", предложенная в 1960 г. Л. Н. Норкиной в основном на базе изучения высшей нервной деятельности обезьян в Сухумском институте экспериментальной патологии и терапии. Важность этого выступления состоит в том, что идея какой бы то ни было классификации уже тем самым несет в себе и идею чего-то общего, охватывающего весь классифицируемый материал.
Норкина думала, что выделенные ею три категории "компенсаторных" реакций связаны воедино обязательной взаимной последовательностью, т.е. что они появляются у животного, сменяя друг друга по мере выработки внутреннего торможения. Эта гипотеза не подтверждается наблюдениями моими и других экспериментаторов. Вероятно, такого рода физиологической шкалы последовательности реакций не существует. А обобщающая функция классификации всех наблюдаемых в опытах неадекватных реакций состоит в обнаружении разных путей и вариаций проявления одной и той же физиологической закономерности.
