Норкина разделила неадекватные реакции, наблюдаемые у животных (преимущественно у обезьян) в процессе выработки дифференцировок, при трудных встречах нервных процессов, на следующие категории: 1) отрицательные реакции – движение "от" вместо движения "к", например отбегание от кормушки вместо подбегания, отворачивание, отталкивание и прочее плюс специфические как бы оборонительные реакции вроде раскрытия пасти (зевания), криков и т.п.; 2) реакции на окружающую обстановку – разрушительные и ориентировочные действия, например ковыряние стен или пола, расчленение предметов, манипулирование ими и др.; 3) реакция "на себя" – почесывание, облизывание, обнюхивание, рассматривание себя и т.п.
Принцип тормозной доминанты дает возможность, развивая ценный почин Норкиной, выдвинуть более полную и, по-видимому, более логичную систематику наблюдаемых неадекватных рефлексов, отнюдь не имеющую в виду какие-нибудь последовательные фазы. Это лишь возможные равноценные пути формирования функционального антагониста (реципрокной деятельности) по отношению к тому или иному биологически адекватному двигательному или вегетативному рефлексу, т.е. в широком смысле "биологически отрицательного" рефлекса.
Таких возможных путей прежде всего два. Либо тормозной доминантой служит центр (разумеется, констелляция центров), управляющий каким-то актом, действием, поведением, которое является посторонним по отношению к данному положительному рефлексу; он должен быть даже как можно более биологически и анатомо-физиологически посторонним, т.е. не имеющим к положительному ни малейшей причастности. Либо тормозной доминантой служит центр, модифицирующий тот же самый положительный акт, причем модифицирующий его в некую анатомо-физиологическую противоположность. Неадекватные рефлексы первого вида, связанные с возбуждением (следовательно, предшествовавшим особенно глубоким торможением) функционально отдаленного, постороннего центра, весьма многообразны и навряд ли поддаются дальнейшей дихотомической классификации. Сюда входят: различные неадекватные оборонительные действия (пассивно-оборонительные и активно-оборонительные), различные перечисленные Норкиной двигательные реакции "на обстановку" и "на себя", разнообразная вокализация, мимические движения, неадекватные движения частей тела, кожи, наконец, более или менее хаотичное общее двигательное и эмоциональное возбуждение, а также учащенное дыхание, тахикардия, многие реакции со стороны внутренних органов, вегетативные реакции. Неадекватные реакции второго вида, являющиеся извращением замещенной реакции, напротив, мы можем с самого начала разделить на две группы. Во-первых, это, собственно, обратные в анатомо-функциональном смысле действия; например, при пищевом раздражителе – отворачивание глаз, головы или тела от еды, отбегание в другую сторону от еды, пересыхание во рту, рвотные спазмы, отрыжка, рвота. Эта группа неадекватных реакций наиболее наглядно противоположна биологической целесообразности, т.е. в узком смысле биологически отрицательна. Во-вторых, это усеченные реакции – адекватные реакции, в большинстве случаев принадлежащие к числу цепных, прерванные на одном из звеньев или "функциональных сочленений". Их называют также абортивными реакциями. Они являются фрагментами замещенного акта. Это тоже биологически нецелесообразные, иррациональные, отрицательные действия. Так, собака, срывавшая лапой слюнной баллончик, в определенных условиях опыта делает лишь начальный взмах той же лапой, но не прикасается к баллончику. Этих усеченных, неполных действий наблюдается множество на базе разных безусловных рефлексов. Их в свою очередь можно разбить надвое: одни усечены в последней, разрешающей части, – к таковым относится поворот головы в сторону кормушки без последующего приближения к ней, хватание пищи без проглатывания и т.п.; другие усечены, наоборот, в начальной части, т.е. представляют изолированные замыкающие действия или, вернее, последействия. К таковым, надо думать, относится умывание крыс как бы после еды помимо всякого пищевого акта.
Все перечисленные типы неадекватных действий наблюдаются у животных разных эволюционных уровней и у человека в условиях ультрапарадоксальных инверсий нервных процессов на различных стадиях, начиная с межсигнальных пауз в опытах по условным рефлексам и кончая "сшибками", нервными срывами, неврозами. Все указанные варианты неадекватных реакций наблюдаются и в сочетаниях между собой или вытесняя и заменяя друг друга. Никакой обязательной последовательности между ними, как уже сказано, нет.
Исследование явления тормозной доминанты открывает науке целый мир скрытых противовесов, или антагонистов, всем формам биологической активности организма. Всякое действие имеет то или иное невидимое антидействие – тормозную доминанту. Но при этом в большинстве случаев действие не элементарно, а структурно, комплексно, складывается из разных этажей и компонентов. Вероятно, лишь более элементарные могут иметь тормозную доминанту по второму виду (обратную или усеченную). Здесь важно лишь сказать, что мы еще очень мало знаем о комплексности тормозных доминант в каждый данный момент и об их иерархии в этом случае, однако такого рода прогноз правдоподобен, ибо налицо иерархия положительных активностей: такие-то движения конечностей собаки служат лишь частью механизма ее побежки к кормушке, которая сама служит лишь частью ее пищевого поведения и совокупности пищевых рефлексов, пищевое поведение в свою очередь входит как часть в активное поведение вообще – бодрствование. Но у каждого отчлененного нами действия можно предполагать его собственное скрытое антидействие. Какая огромная перспектива для исследований и какая огромная осторожность требуется во избежание преждевременных выводов!
В предварительном порядке с большей или меньшей уверенностью можно предложить следующие немногие представления. Как наиболее универсальная реципрокная пара, участвующая во всех без исключения действиях и состояниях организма, за исключением работы автономной и симпатической нервных систем, могут рассматриваться бодрствование и сон. Это значит, что функция сна в мозге играет роль тормозной доминанты во все время бодрствования. Сон, как теперь хорошо показала электрофизиология, это не просто пассивность, но определенная деятельность, осуществляемая организмом с затратой значительной энергии. Чтобы было бодрствование, т.е. деятельность активная, центры и системы мозга, ведающие сном, должны быть перевозбуждены и тем самым заторможены притоком раздражающих импульсов разного периферийного происхождения. Но бодрствование выражается в сменяющих друг друга определенных деятельностях – значит стойкость сонной тормозной доминанты как-то сочетается с изменчивостью специальных тормозных доминант, или "антидеятельностей". Природа этого сочетания, как и сочетаний общего с частным на низших уровнях, ждет исследования. В свою очередь во время сна роль тормозной доминанты, несомненно, играют центры и системы мозга, ведающие бодрствованием, в частности ретикулярная формация. Но во время сна тоже осуществляются и другие деятельности, управляемые мозговыми центрами, – циклы "парадоксального сна", сложнейшие сновидения (они же – сноговорения), – значит, и тут имеет место сочетание общей и стойкой тормозной доминанты бодрствования с частными, изменчивыми, лежащими на разных этажах, соподчиненными. И все-таки, не являются ли бодрствование и сон единственным подлинным выражением и субстратом двух нервных процессов – возбуждения и торможения, а все остальные реципрокные центры мозга – их "уполномоченными", "представителями" в каждый данный момент? Или надо предполагать некое количественное распределение притекающего избыточного возбуждения между несколькими тормозными доминантами? Это вопрос пока совершенно открытый.
В наборе наблюдаемых в опытах неадекватных рефлексов мы выделяем на одном полюсе весьма универсальные, не детализированные. Например, зевание весьма широко сопутствует ультрапарадоксальным состояниям и функционально расположено близко к засыпанию. Кстати, зевание принадлежит к таким тормозно-доминантным функциям, которые не имеют иного, т.е. биологически противоположного, утилитарного назначения: предложено несколько толкований физиологической пользы акта зевания, но ни одно не убедительно. Остается полагать, что этот акт у подопытных высших животных и у людей является атавизмом какой-то эволюционно древней, некогда полезной функции, извлеченным из наследственного депо для выполнения обязанностей глубоко тормозимого центра. Опытами Н. И. Лагутиной показано, что пищевым подкреплением зевоты (у кошек) невозможно превратить ее в условный пищевой раздражитель, т.е. в действие, ведущее к получению пищи; само зевание оказалось фактором, подавлявшим, тормозившим движение животного к кормушке, а может быть, и вообще, двигательную активность. Сходную картину представляет виляние хвостом у собаки, биологически бесполезное, неподдающееся превращению в условный раздражитель посредством пищевого подкрепления. У новорожденных детей весьма универсальной тормозной доминантой является крик – она проскакивает наружу при любой "трудной встрече" торможения и возбуждения. Весьма обширен, если не универсален, профиль таких подкорковых тормозных доминант, как эмотивное возбуждение, учащенное дыхание и др.
