Различные функциональные классы генов проявили значительные различия в отношении древовидных и сетевидных тенденций в своей эволюции, от доминирования древовидного сигнала среди генов для компонентов механизма трансляции и молекулярных шаперонов до практически полностью сетевидной эволюции генов, кодирующих компоненты систем ионного переноса, передачи сигнала и защитных систем (см. рис. 6–8). Такая схема в целом совместима с гипотезой сложности, но, кроме того, выявляет более тонкую картину, с существенными различиями между, например, ферментами метаболизма нуклеотидов, которые эволюционируют преимущественно древовидно, и белками, участвующими в метаболизме и переносе аминокислот или углеводов, у которых сетевидный сигнал куда более заметен (см. рис. 6–8).
Подводя итог, можно сказать, что количественный анализ древовидного и сетевидного сигналов выявляет несомненный парадокс эволюции прокариот: несмотря на то что древовидная эволюция, безусловно, является сильнейшей тенденцией в ЛЖ, количественно в эволюции прокариот доминирует комбинация сетевидных процессов, таких как ГПГ и специфичная для линии утрата генов. Древовидный процесс отражает значительную часть эволюции среди ПУДов; однако, поскольку ЛЖ состоит преимущественно из небольших деревьев, среди которых древовидный сигнал обнаруживается с трудом, сетевидные процессы, которые управляют эволюцией относительно небольших семейств генов, доминируют количественно.
Древовидная эволюция или неслучайный горизонтальный перенос генов?
Гогартен, Лоуренс и Дулитл предложили еретическую (и весьма своеобразную) гипотезу, чтобы объяснить древовидные сигналы, которые можно наблюдать в филогенетическом анализе отдельных генов или ансамблей генов (Gogarten et al., 2002). Согласно этому предположению, древовидная картина эволюции может на самом деле быть последствием (можно сказать, в несколько провокационной манере, артефактом) неоднородного, неслучайного ГПГ, при котором организмы, «близкие» друг к другу на филогенетическом древе, обмениваются генами часто, а среди организмов, «далеких» друг от друга, ГПГ происходит редко. Как мы уже показывали в главе 5, эта возможность определенно имеет биологический смысл: учитывая, что ГПГ переносит ген в чужеродную внутриклеточную среду, можно ожидать, что чем меньше эта среда отличается от исходной (источника перенесенного гена), тем выше шансы для этого перенесенного гена прижиться. Для этой догадки уже даже существуют некоторые экспериментальные подтверждения, хотя и не систематические (Diaz et al., 2011).
Мы использовали структуру ЛЖ, чтобы симулировать эволюцию с переменными градиентами уровня ГПГ, нисходящими от близких к отдаленным организмам, а также чтобы оценить возможность того, что наблюдаемая нами древовидная картина была простым последствием неслучайного ГПГ. В каждой серии симуляций мы проверяли, могут ли характеристики ПУДов, которые мы наблюдали (такие как среднее расстояние между деревьями и степень разделения между археями и бактериями), быть воспроизведены в различных моделях эволюции. Первая серия симуляций началась с топологии супердрева ПУДов, которую мы взяли в качестве репрезентативного сигнала древовидной эволюции, и заключалась в измерении характеристик итоговых деревьев в зависимости от величины градиента ГПГ. Мы и в самом деле обнаружили, что умеренный градиент ГПГ от листьев древа к его центру воспроизводил эмпирически наблюдаемые свойства ПУДов. Вторую серию симуляций мы начали с деревьев-«звезд», в допущении, что древовидная эволюция является статистической аномалией, и затем постепенно развивали градиент ГПГ, присваивая увеличенные уровни ГПГ случайно соединившимся ветвям. В этой симуляции нам не удалось воспроизвести наблюдаемые характеристики ПУДов, даже при экстремально высоких уровнях ГПГ. И хотя эти симуляции, несомненно, являются сверхупрощенными моделями эволюции, они наводят на мысль, что древовидная тенденция и неслучайный ГПГ сосуществуют в ходе эволюции прокариот. И в самом деле, высокий уровень ГПГ между организмами, чьи гены ядра близко связаны древовидной эволюцией, выливается в самоподкрепляющийся процесс, который поддерживает связанные кластеры прокариот на различных уровнях филогенетической глубины.
Краткий обзор и перспектива
Когда Дарвин ввел метафору ДЖ, свидетельства в пользу этой схемы основывались на наблюдениях за эволюцией животных. Однако он с немалой долей уверенности распространил древовидную модель эволюции на жизнь в целом. В узком смысле Дарвин был прав: никто не отрицает, что эволюция животных имеет древовидную структуру. Однако это не древо жизни, это всего лишь описание эволюции отдельной, сравнительно малочисленной, компактной группы эукариот. Распространение этой концепции на всю полноту клеточной жизни на Земле терпит крах из-за сложной сети обширного ГПГ, который чаще всего встречается среди прокариот, но также внес значительный вклад в эволюцию эукариот, в частности при эндосимбиозе (см. гл. 7).
Тем не менее, несмотря на недавно открытый сетевидный характер эволюции, метафора Дарвина отражает глубинную истину: деревья по-прежнему остаются естественным представлением историй отдельных генов, учитывая фундаментально бинарный характер репликации генов и существенно более низкую частоту внутригенной рекомбинации по сравнению с межгенной рекомбинацией на длинных эволюционных дистанциях. Таким образом, хотя ни одно дерево не может в полной мере представлять эволюцию полных геномов и соответствующих форм жизни, реалистичная картина эволюции обязательно сочетает деревья и сети. Эти компоненты можно обнаружить с помощью анализа леса жизни (ЛЖ), полного множества филогенетических деревьев отдельных генов.
Количественный анализ ЛЖ обнаруживает сложный ландшафт древовидной и сетевидной эволюции. Сигналы этих двух типов эволюции распределены чрезвычайно неслучайным образом среди различных групп прокариот и среди функциональных классов генов. В целом сетевидный сигнал количественно доминирует, и это открытие (почти буквально) поддерживает идеи «латеральной геномики» или «сети жизни». Эти результаты, бесспорно, несовместимы с представлением об эволюции прокариот как о ДЖ, украшенном тонкими, случайными «паутинками» ГПГ (Ge et al., 2005; Kunin et al., 2005). Однако древовидный сигнал, совместимый с консенсусной топологией ПУДов, также несомненно обнаруживается и является сильным; согласно нашим измерениям, до 40 процентов эволюции в мире прокариот следует этому образцу. Решающая, хоть и в некотором смысле парадоксальная черта эволюции прокариот состоит в том, что, хотя сетевидные процессы доминируют количественно, самой сильной специфической тенденцией является древовидная эволюция, отраженная в консенсусной топологии ПУДов, которая также в значительной степени повторяет древо рРНК. В принципе эту тенденцию можно назвать «статистическим» или «слабым» ДЖ, хотя я склонен считать, что такая терминология непродуктивна: истинным объектом филогеномики являются ЛЖ и эволюционные структуры, которые можно в нем разглядеть, а не иллюзорное древо жизни.
Древообразующая тенденция эволюции, по-видимому, связана с градиентом ГПГ от близкородственных (в смысле древовидной эволюции) к отдаленным формам жизни. Взаимодействие между древовидной эволюцией и неслучайным ГПГ может создать самоподкрепляющийся эволюционный процесс, который отвечает за внутреннюю устойчивость групп прокариот на различных уровнях филогенетической глубины.
В заключение этой главы мне придется повторить вывод предшествующей: хотя намеченные здесь подходы к количественному анализу ЛЖ информативны и иллюстративны, они конечно же не являются последним словом в методологии филогенетики. По-настоящему пригодный концептуальный аппарат и технический инструментарий для синхронного, всестороннего анализа древовидных и сетевидных эволюционных процессов еще только предстоит разработать. Как только такие методы появятся, мы начнем распознавать истинную картину эволюции.
Рекомендуемая дополнительная литература
Bapteste, E., M. A. O’Malley, R. G. Beiko, M. Ereshefsky, J. P. Gogarten, L. Franklin-Hall, F. J. Lapointe, J. Duprй, T. Dagan, Y. Boucher, and W. Martin. (2009) Prokaryotic Evolution and the Tree of Life Are Two Different Things. Biology Direct: 34.
Еще одна работа на стыке философии и биологии с главным акцентом на том, что «уверенность, что прокариоты связаны посредством… древа, стала теперь сильнее, чем подтверждающие ее факты».
Ciccarelli, F. D., T. Doerks, C. von Mering, C. J. Creevey, B. Snel, and P. Bork. (2006) Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life. Science: 1,283—1,287.
Кульминация классической традиции в изучении ДЖ. Описана вычислительная процедура, которая автоматически генерирует древо жизни путем объединения выровненных последовательностей 31 универсально консервативного белка (естественно, все эти белки участвуют в процессе трансляции).
