Ciccarelli, F. D., T. Doerks, C. von Mering, C. J. Creevey, B. Snel, and P. Bork. (2006) Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life. Science: 1,283—1,287.
Кульминация классической традиции в изучении ДЖ. Описана вычислительная процедура, которая автоматически генерирует древо жизни путем объединения выровненных последовательностей 31 универсально консервативного белка (естественно, все эти белки участвуют в процессе трансляции).
Dagan, T., and W. Martin. (2006) The Tree of One Percent. Genome Biology 7: 118.
Энергичное опровержение «дивного нового ДЖ» Чикарелли и коллег: согласно Дагану и Мартину, дерево, представляющее примерно 1 процент генов в сравненных геномах, даже если и свободно от внутренних противоречий, в принципе не может представлять геномную эволюцию, а следовательно, не может считаться древом жизни.
Doolittle, W. F. (2009) The Practice of Classification and the Theory of Evolution, and What the Demise of Charles Darwin’s Tree of Life Hypothesis Means for Both of Them. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Biological Sciences 364: 2,221—2,228.
Резюме этого краткого обзора полемики вокруг ДЖ настолько афористично, что достойно быть процитированным практически полностью: «Споры вокруг статуса древа жизни (ДЖ) часто продолжаются без договоренности о том, чем же оно должно являться: иерархической схемой классификации, прослеживанием истории геномов и организмов или гипотезой об эволюционных процессах и тех паттернах, которые они могут порождать. Я утверждаю, что для Дарвина эта была гипотеза, ошибочность которой демонстрируется латеральным переносом генов в прокариотах».
Doolittle, W. F. (1999) Phylogenetic Classification and the Universal Tree. Science: 2,124—2,129.
Первый принципиальный пересмотр концепции ДЖ, основывающийся на открытии обширного ГПГ среди прокариот. Классический образ трехдоменного ДЖ заменяется метафорой сети, также содержащей три основных ствола, но демонстрирующей также множественные горизонтальные связи – в таком большом количестве, что стволы едва различимы.
Doolittle, W. F., and E. Bapteste. (2007) Pattern Pluralism and the Tree of Life Hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104: 2,043—2,049.
Замечательный сплав философии и биологии. Работа иллюстрирует, как одна и та же (древовидная) структура возникает в различных процессах, некоторые из которых не древовидны вообще. Дулитл и Батист заключают: «Плюрализм структуры (признание того, что различные эволюционные модели и представления взаимоотношений будут присущи и истинны для разных таксонов или при разных масштабах или для разных целей) является привлекательной альтернативой донкихотской погоне за единственно истинным ДЖ».
Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2009) The Fundamental Units, Processes, and Patterns of Evolution, and the Tree of Life Conundrum. Biology Direct:33.
Расширенный аргумент в пользу того, что древовидная структура является центральной в эволюции, выведенный из фундаментального процесса бинарной репликации. Ввиду того, что гомологичная рекомбинация внутри генов встречается значительно реже, чем между генами, эволюция отдельных генов оказывается в основе своей древовидной, а описание эволюции генома можно получить, разыскивая тенденции в «лесу» деревьев генов.
O’Malley, M. A., and Y. Boucher. (2005) Paradigm Change in Evolutionary Microbiology. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 36: 183–208.
Профессиональный философ и эволюционный биолог представляют классификацию постсовременных взглядов на ДЖ, от отрицания сколько-нибудь существенного вклада ГПГ до категорического отказа от «древесного мышления».
Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2010) The Tree and Net Components of Prokaryote Evolution. Genome Biology and Evolution 2: 745–756.
Количественная классификация эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, поддерживающая концепцию латеральной геномики, но также раскрывающая центральную древообразующую тенденцию в эволюции прокариот.
Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2009) Search for a «Tree of Life» in the Thicket of the Phylogenetic Forest. Journal of Biology 8: 59.
Всестороннее сравнение топологий примерно 7000 филогенетических деревьев, которые составляют прокариотический ЛЖ. Анализ раскрывает объективную центральную тенденцию в ЛЖ и показывает, что модель сжатого кладогенеза для основных эволюционных переходов лучше совместима с фактами, чем модель биологического Большого взрыва.
Глава 7. Происхождение эукариот: эндосимбиоз, удивительная история интронов и исключительная важность единичных событий в эволюции
Организмы с большими, сложными клетками известны как эукариоты, что означает «обладающие настоящим ядром». Эти организмы включают три царства многоклеточных форм жизни: растения, бурые водоросли и животные, а также обширный набор одноклеточных форм, известных как протисты. Обычно эукариотические клетки крупнее прокариотических и обладают сложной внутриклеточной организацией с разнообразными ограниченными мембраной органеллами, включая ядро, давшее им имя, и митохондрии, произошедшие от эндосимбиотических бактерий. Таким образом, по любому разумному критерию, эукариотические клетки значительно более сложны, чем бактерии и археи. Возникновение такого уровня сложности – загадка эволюционной биологии, представляющаяся еще более интригующей вследствие особого, «личного» интереса. Ведь изучая происхождение эукариот, мы всматриваемся в исток нашего собственного происхождения.
Фундаментальные различия в клеточной организации между эукариотами и прокариотами являют собой, можно сказать, парадоксальное противопоставление особенностям организации генома, которых мы уже касались в главе 3. В то время как эукариотические клетки обладают гораздо более замысловатой, упорядоченной и сложной организацией, чем прокариотические клетки, геномы эукариот намного менее оптимизированы и содержат гораздо больше «мусора», чем геномы прокариот. Объяснение эволюционных основ этого явного парадокса представляет собой принципиальную проблему, и ее решение, вероятно, прольет свет также и на происхождение эукариот – или, точнее говоря, на происхождение клеточной организации эукариот. Эта проблема далека от решения и остается предметом жарких (иногда даже слишком жарких) споров. В данной главе мы рассмотрим эту загадку и, говоря шире, эволюционные связи между археями, бактериями и эукариотами настолько объективно и логично, насколько это возможно, чтобы понять, как могло возникнуть «эукариотическое состояние живого». В заключение этой дискуссии я надеюсь показать, что, хотя некоторые ключевые детали все еще требуют объяснения, контуры приемлемого специфического сценария возникновения эукариот становятся ясными, и этот сценарий согласуется по крайней мере с некоторыми необычными чертами геномов эукариот и удивительной сложностью эукариотической клеточной организации. Более того, в данной главе мы придем к выводу о том, что трехдоменная схема Вёзе не дает адекватной картины истории жизни, и обсудим некоторые общие следствия эволюционной истории эукариот, которые имеют непосредственное отношение к центральной теме этой книги – взаимодействию случайности и необходимости в эволюции.
Эукариотическая клетка, ее внутренняя архитектура и пропасть между прокариотической и эукариотической клеточной организацией
В этой книге нам нет никакой необходимости вдаваться в бесчисленные тонкие детали биологических структур. Однако для того, чтобы обсуждать происхождение эукариот (далее эукариогенез) предметно, мы должны полностью оценивать природу и глубину пропасти, разделяющей эукариотические и прокариотические клетки. Действительно, существует резкое различие по сложности организации клетки между эукариотами и прокариотами: типичная эукариотическая клетка примерно в тысячу раз больше по объему, чем обычная бактерия или архея, и обладает исключительно сложной внутриклеточной компартментализацией, которой нет даже у самых «продвинутых» прокариот. Ниже в этой главе мы кратко обсудим некоторые интересные исключения, такие как гигантские прокариотические клетки и прокариотические клетки, содержащие внутриклеточные компартменты. Тем не менее тщательное рассмотрение этих случаев подтверждает фундаментальную дихотомию эукариот и прокариот по клеточной организации.
Компартментализация эукариотических клеток основана на сложной, разносторонней системе внутренних мембран и актинтубулиновом цитоскелете. Удивительное следствие внутриклеточной компартментализации – это физическое отличие эукариотических клеток от прокариотических. У прокариот содержимое клетки является раствором, пусть и вязким, так что макромолекулы (белки и нуклеиновые кислоты) диффундируют более или менее свободно и достигают своих пунктов назначения в клетке в результате сочетания стохастических перемещений и переноса в составе специфических комплексов. Напротив, у эукариот макромолекулы не могут свободно диффундировать и вместо этого добираются до своего «места работы» при помощи сложных транспортных систем. Это различие ясно демонстрируется простым экспериментом, в котором мембраны прокариотических и эукариотических клеток искусственно делаются проницаемыми (пермеабилизуются): белки и нуклеиновые кислоты «вытекают» из пермеабилизованных бактериальных клеток, но, как правило, не из эукариотических (Hudder et al., 2003). Таким образом, цитозоль эукариотических клеток обладает значительно более низкой энтропией, чем у прокариот, – трудно придумать более фундаментальное различие.
