обнаруживаются в моче и могут быть очевидны при обонятельном исследовании.
Британский эволюционный биолог Уильям Гамильтон предполагает, что признаки, которые самка могла бы использовать для выбора партнера, должны иметь много общего с признаками, которые врач использовал бы для проверки пригодности к страхованию жизни, когда необходимо раздеть субъекта, взвесить, выслушать, проверить жизненные возможности и взять образцы крови, мочи и кала. [21].
С этой концепцией согласуются исследования птиц и рыб, показывающие, что самки предпочитают спариваться с самцами, наиболее свободными от паразитов.
Самки (или самцы, редко) должны выбирать партнеров, которые демонстрируют признаки того, что они наделены генами иммунологической, физиологической и поведенческой устойчивости к микропаразитам и макропаразитам. Выбор партнеров, которые кажутся относительно здоровыми и свободными от болезней, является одной из форм модели хороших генов для адаптивного отбора партнеров [22].
Обратная корреляция между числом вшей и частотой спариваний была зафиксирована у самцов птицы-шалашник [23]. Избегание паразитов при выборе партнера объясняет тот факт, что самцы птицы-шалашники с наименьшим количеством вшей, как правило, достигают наибольшего количества спариваний. Оперение у самца птицы-шалашник отличается от самки (половой диморфизм), блестящее сине-черное оперение преломляет солнечный свет таким образом, что создает яркие вспышки, когда самцы щелкают крыльями во время ухаживаний. Корреляцию между качеством оперения и нагрузкой вшей еще предстоит определить, но замечено, что самцы с наименьшим количеством вшей, как правило, достигали наибольшего количества спариваний. [24].
Болезни, не передаваемые между конспецификами (представителями того же биологического вида), но ухудшающие фертильность самца, также представляют угрозу его для пригодности в глазах самки. Самец-шалашник покоряет своих партнёрш дизайнерским искусством, возводит постройку, сплетает шалаш из веточек, окрашивая его соком ягод и фруктов, украшает лепестками цветов и разноцветными плодами растений, а также разными блестящими пластиковыми предметами человеческой деятельности, такими, как пробки от бутылок, шариковые ручки, и много другое, все, что найдет в мусорных контейнерах. Но этого недостаточно. Только те самцы, кто может не только строить и украшать жилище, но и содержать его, а также успешно защищать плоды своего дизайнерского искусства от воровства конкурентов, имеют наибольший успех у самок. Установлено, что самцы, сооружающие шалаши-беседки, более свободны от вшей, чем те, кто строительством не занимается. [25].
Например, у шалфейного тетерева паразиты могут вызвать не только снижение подвижности и апатию, но и повлиять на жизнеспособность сперматозоидов, в следствие чего птенцы могут вылупиться не из всех яиц. [26]
В полевом исследовании шалфейного тетерева, было обнаружено, что самцы с заметной инвазией вшами или малярией имели меньше совокуплений, чем те, кто был свободен от паразитов. [27]. Самцы горных голубей, зараженных вшами, выбирались самками реже, чем чистые самцы. [28] Самцы джунглевой курицы, экспериментально зараженные кишечными нематодами, выбирались самками примерно в два раза реже, чем чистые самцы [29].
Гуппи, зараженные кишечной нематодой, выбирались самками реже, чем те, у которых не было паразитов. Видимо, паразиты влияют на активность и поведение самцов во время брачных ритуалов при спаривания. Эффектная демонстрация гуппи состоит из движения (похожего на букву Z), которое можно увидеть только в сексуальном контексте. Больным особям оно становилось недоступным. [30] Эксперименты проводились разными группами ученых, но результат был один: наличие паразитов сильно влияло в отрицательную сторону на проявление ухаживания, демонстрацию сексуальной активности [31].
Понятно, что в среде животных, ведущих стадный образ жизни, у самочек выбор больше (как, например, в стадах приматов). Но и у птиц и животных одиночных видов существует интересная возможность провести своеобразный тест на качество среди самцов. Самочка может вызвать состояние поведенческого стресса у группы самцов, поощряя конкуренцию за ее внимание. Этот стресс может затем подвергнуть испытанию тех, кто находится на грани заболевания или несет чрезмерную нагрузку паразитов. Но в любом случае у самочки в ходе такого брачного тестирования, есть возможность выбрать лучшего из участников [32].
У самца красной куропатки, доступ к самкам к спариванию повышается, если он способен владеть своей территорией и защищать ее. Самцы, зараженные паразитами или страдающие от желудочно-кишечной болезни успехом не пользуются. Ослабленный организм не сможет сдержать территорию и сопротивляться нападающим конкурентам [33], и больные самцы менее склонны к охоте [34].
Декоративные вторичные половые признаки или эффектные проявления, благодаря которым самки часто выбирают самцов, могут быть индикаторами относительной свободы самца от микропаразитов и/или макропаразитов или устойчивости к ним. Что это за эффектные проявления?
У видов птиц, которые характеризуются ярким оперением или наличием длинных декоративных перьев, яркость или длина перьев могут отражать относительную свободу птиц от паразитов, а тусклый цвет или более короткие перья будут ассоциироваться с тяжелым бременем паразитов.
Обнаружено, что длина хвостовых перьев у самцов-ласточек отражает историю паразитизма клещей, поскольку увеличение длины хвоста от одного года к другому было отрицательно связано с экспериментально манипулируемым количеством клещей в гнездах в течение предыдущего сезона. Было установлено, что устойчивость к клещам передается по наследству. Кроме того, эксперименты по перекрестному воспитанию птиц показали, что клещевые нагрузки ласточек при весеннем прилете через год после перекрестного воспитания были более похожи на таковые у их фактических родителей, чем у приемных. Эксперименты показали также, что паразитарная нагрузка птенцов влияет на длину и максимальную массу тела перед оперением. [35].
Гипотеза Гамильтона-Зука говорит о том, что половые украшения в животном мире являются индикаторами устойчивости к паразитам и поэтому орнаментальный признак, на который ориентируются самки, раскрывает информацию о текущей или прошлой степени паразитизма у потенциального самца.
У рябчика шалфея воздушные мешочки — украшения, которые используются при ухаживаниях. Заражение вшами вызывает на них гематомы. В экспериментальном исследовании самцы с искусственными гематомами, нанесенными на воздушные мешки, выбирались самками реже, чем контрольные самцы с чистыми воздушными мешками [36]. В экспериментах на краснокнижных диких птицах петухи, зараженные кишечной нематодой, имели более тусклые и короткие гребни, более тусклые глаза, более короткие и более бледные хвостовые перья, чем контрольные неинфицированные птицы [37].
В природе существует не только межвидовая борьба, но и борьба между микроорганизмами и сложными организмами, то есть между паразитами-бактериями и животными. Если микроорганизмы лишь условно-патогенны, или же патогенны, но не успели размножиться, или же животные, пораженные ими, успели выработать к ним иммунитет, то взаимодействие между микроорганизмами и высокими организмами происходит на паритетной основе, и животным удается противопоставить бактериям свои защитные свойства. То есть борьба вступает в стадию симбиоза, когда микроорганизмы могут сосуществовать со сложными организмами. Да, это создает определенные неудобства, но смертельной опасности уже не представляет. Но когда патогенные микроорганизмы наносили удар всей популяции и реальным становилось ее полное уничтожение, вот тогда
